Внешнее строение листа интересные факты. Строение листа, внешнее и внутреннее

Листья бывают полные и неполные, простые и сложные, имеющее отличное друг от друга строение. Строение листа полного следующее:

Внешнее строение листа

Нормальный полный лист состоит из листовой пластины, черешка, а также основания и прилегающего к нему прилистника. В листовой пластинке происходит фотосинтез и другие физиологические процессы. Черешком пластинка крепится к побегу, место прикрепления называют основанием листа, к нему прилегают парные прилистники, иногда имеющие форму колючек.

Некоторые растения имеют неполные листья, в строении которых отсутствует один из элементов: черешок, прилистники или пластинка. Иногда даже на одном растении могут встречаться листья с черешком (их называют черешковыми) или без него (так называемые «сидячие» листья). У некоторых растений (например, зонтичных или злаковых) основание разрастается и охватывает стебель.

Отличается также строение листа простого и сложного. У простых листьев на одном основании находится один черешок, к которому крепится одна пластинка. Сложные листья имеют несколько черешков и пластинок, причём каждая пластинка соединяется с черешком.

Пластинки простых вместе с черешком, а у сложных – по очереди. На рисунке показаны разновидности строения сложных листьев: 1 – перистосложный, 2 – тройчатый, 3 – пальчатосложный лист.

Внутреннее строение листа

Внутреннее строение листа одинаково у растений самых различных видов. Каждую листовую пластинку с обеих сторон образует слой кожицы, называемой эпидермисом.

Основная ткань листа, называемая мезофиллом, разделяется на палисадную ткань и расположенную ниже её ткань губчатую. Продолговатые клетки палисадной ткани содержат участвующий в процессе фотосинтеза хлорофилл, а округлые клетки губчатой ткани заполнены воздухом. Между клетками губчатой ткани имеются значительные межклетники.

Ещё одна особенность внутреннего строения листа – большинство листьев пронизано жилками. Жилки играют роль своеобразных сосудов, с помощью которых лист снабжается минеральными веществами и водой, и избавляется от выработанных в процессе фотосинтеза веществ органических. Кроме того, вокруг крупных жилок образуется механическая ткань, придающая листу прочность.

Отдельное слово следует сказать о специальных отверстиях в эпидермисе листа – устьицах, через которые из растения выделяется избыточная влага (процесс, называемый транспирацией). Устьица состоят из двух закрывающих и открывающих устьичную щель клеток, с их помощью регулируется объём водяных паров, выводящихся из растения. Благодаря этой особенности внутреннего строения листа растение защищено от перегрева и увядания.

Информация энциклопедии "Эрудит"

Лист - это важнейший орган растения, главной его функцией является фотосинтез, т. е. синтез органических веществ из неорганических. Однако по внешнему строению листья растений разных видов отличаются. По форме листа часто можно определить, какому виду растений он принадлежит. Разнообразие внешнего строения листьев связано главным образом с тем, что растения приспособлены к разным условиям жизни.

Листья растений отличаются по размеру. Самые маленькие листья имеют размер меньше сантиметра (мокрица, ряска). Огромные листья характерны для некоторых тропических растений. Так у водного растения виктории диаметр листьев больше метра.

Во внешнем строении листьев большинства растений выделяют листовую пластинку и черешок . В листовой пластинке находится преимущественно фотосинтезирующая ткань, а черешок служит для соединения листовой пластинки со стеблем. Однако у некоторых видов растений листья не имеют черешков. Листья с черешками характерны для большинства деревьев (клен, липа, береза и др.). Листья без черешков свойственны алоэ, пшенице, кукурузе и др.

При внешнем осмотре листа на нем хорошо видны так называемые жилки . Лучше они видны на нижней стороне листа. Жилки образованы проводящими пучками и механическими волокнами. По проводящей ткани двигаются от корней вода и минеральные вещества, а в обратную сторону, от листьев, органические вещества. Механическая ткань придает листьям прочность и жесткость.

При параллельном жилковании жилки в листовой пластине располагаются параллельно друг другу и выглядят как прямые линии.

При дуговом жилковании расположение жилок похоже на параллельное, но чем дальше от центральной оси листовой пластинки, тем больше жилка имеет форму дуги, а не прямой.

Параллельное и дуговое жилкование характерно для многих однодольных растений. Так многие злаки (пшеница, рожь) и лук имеют параллельное жилкование, а ландыш - дуговое.

При сетчатом жилковании жилки в листе образуют ветвящуюся сеть. Такое жилкование характерно для многих двудольных растений.

Существуют и другие типы жилкования листьев.

Простые и сложные листья

В зависимости от количества листовых пластин на одном черешке листья делят на простые и сложные.

У простых листьев на одном черешке развивается только одна листовая пластина (береза, осина, дуб).

У сложных листьев от одного общего черешка отрастают несколько или множество листовых пластин; при этом у каждого такого листочка есть свой маленький черешок, который его соединяет с общим черешком. Примерами растений со сложными листьями являются рябина, акация, земляника.

Расположение листьев

На стебле растения выделяют узлы и междоузлия. От узлов отрастают листья, а междоузлия - это участки стебля между узлами. Расположение листьев на стебле может быть различным в зависимости от вида растения.

Если листья располагаются по одному в узлах, при этом все вместе листья дают вид расположения как бы по спирали вдоль стебля, то говорят об очередном расположении листьев . Такое расположение характерно для подсолнечника, березы, шиповника.

При супротивном расположении листья растут по два в каждом узле, друг напротив друга. Супротивное расположение встречается у клена, крапивы и др.

Если в каждом узле растут более двух листьев, то говорят о мутовчатом листорасположении . Оно свойственно, например, для элодеи.

Существует также розеточное расположение листьев , когда междоузлий почти нет, а все листья растут как бы из одного места по кругу.

ЛИСТ - БОКОВОЙ ОРГАН ПОБЕГА

Общая характеристика листа

Лист - уплощенный боковой орган побега с билатеральной симметрией; он закладывается в виде листового бугорка, представляющего собой боковой выступ побега. Зачаток листа увеличивается в длину за счет роста верхушки и в ширину - за счет краевого роста. У семенных растений верхушечный рост быстро прекращается. После развертывания почки происходит многократное деление всех клеток листа (у двудольных) и увеличение их размеров. После дифференциации клеток меристемы в постоянные ткани лист нарастает за счет меристемы в основании листовой пластинки. У большинства растений деятельность этой меристемы быстро заканчивается, и лишь у немногих, таких как кливия, амариллис, продолжается достаточно долго.

У однолетних травянистых растений продолжительность жизни стебля и листа практически одинаковая - 45-120 дней, у вечнозеленых - 1-5 лет, у хвойных, таких как пихта, - до 10 лет.

Первые листья семенных растений представлены семядолями зародыша. Следующие (настоящие) листья формируются в виде меристематических бугорков - примордиев, возникающих из верхушечной меристемы побега.

Лист выполняет три главные функции: фотосинтез, газообмен и транспирацию. Кроме того, он может быть органом защиты (чешуи, колючки), прикрепления к опоре (усики), запаса питательных веществ и воды, а также вегетативного размножения.

Основные функции листа - фотосинтез, транспирация и газообмен.

Морфология листа.

Основной частью листа является листовая пластинка . Нижнюю часть листа, сочлененную со стеблем, называютоснованием листа. Довольно часто между основанием и пластинкой формируется стеблеподобный цилиндрический или полукруглый в сечениичерешок листа. В этом случае листья называютчерешковыми , в отличие отсидячих листьев, не имеющих черешка. Роль черешка, кроме опорной и проводящей, состоит в том, что он долго сохраняет способность к вставочному росту и может регулировать положение пластинки, изгибаясь по направлению к свету.

Основание листа может принимать различную форму. Иногда оно почти незаметно или имеет вид небольшого утолщения (листовая подушечка ), например у кислицы. Часто основание разрастается, охватывая целиком узел и образуя трубку, называемуювлагалищем листа. Образование влагалища особенно характерно для однодольных, в частности для злаков, а из двудольных – для зонтичных. Влагалища защищают вставочные меристемы, находящиеся в основании междоузлий, и пазушные почки, сидящие над узлами.

Часто основание листа дает парные боковые выросты – прилистники . Форма и размеры прилистников различны у разных растений. У древесных растений прилистники обычно имеют вид пленчатых чешуевидных образований и играют защитную роль, составляя главную часть почечных покровов. При этом они недолговечны и опадают при развертывании почек, так что на взрослом побеге у вполне развитых листьев прилистники не обнаруживаются (береза, дуб, липа, черемуха). Иногда прилистники имеют зеленую окраску и функционируют наравне с пластинкой листа как фотосинтезирующие органы (многие бобовые и розоцветные).

Для всех представителей семейства гречишных характерно образование раструбов . Раструб образуется в результате слияния двух пазушных прилистников и охватывает стебель над узлом в виде короткой пленчатой трубки.

Главная часть ассимилирующего листа - его пластинка. Если у листа одна пластинка, его называют простым . Усложных листьев на одном черешке с общим основанием располагаются две, три или несколько обособленных пластинок, иногда с собственнымичерешочками . Отдельные пластинки носят названиелисточков сложного листа, а общую ось, несущую листочки, называютрахисом . В зависимости от расположения листочков на рахисе различаютперисто - ипальчатосложные листья. У первых листочки располагаются двумя рядами по обе стороны рахиса, продолжающего черешок. У пальчатосложных листьев рахиса нет, и листочки отходят от верхушки черешка. Частный случай сложного листа –тройчатосложный .

Рис. Части листа (схема ): 1 – черешковый лист; 2 – сидячий лист; 3 – лист с подушечкой в основании; 4 – влагалищные листья; 5 – лист со свободными прилистниками; 6 – лист с приросшими к черешку прилистниками; 7 – лист с пазушными прилистниками;Пл – пластинка;Ос – основание;Вл – влагалище;Пр – прилистники;Ч – черешок;ПП – пазушная почка;ИМ – интеркалярная (вставочная) меристема.

Рис. Сложные листья (схема ): А – непарноперистосложный; Б – парноперистосложный; В – тройчатосложный; Г – пальчатосложный; Д – дважды парноперистосложный; Е – дважды непарноперистосложный; 1 – листочек; 2 – черешочек; 3 – рахис; 4 – черешок; 5 – прилистники; 6 – рахис второго порядка.

Процесс формирования сложного листа напоминает ветвление, которое может идти до второго-третьего порядка, и тогда образуются дважды итрижды перистосложные листья. Если рахис заканчивается непарным листочком, лист называетсянепарноперистосложным , если парой листочков –парноперистосложным .

При характеристике листовой пластинки принимают во внимание целый ряд признаков: общие очертания (контуры) листа, форму основания и верхушки, форму края, жилкование, характер поверхности, консистенцию и другие признаки.

Пластинка листа или листочка может быть цельной илирасчлененной более или менее глубоко налопасти ,доли илисегменты , располагающиеся при этомперисто илипальчато . Различаютперисто - ипальчатолопастные ,перисто - ипальчатораздельные иперисто - ипальчаторассеченные листья. Встречаются дважды, трижды и многократно расчлененные листовые пластинки.

Формы цельных листовых пластинок и расчлененных листьев в общем очертании выделяют в зависимости от двух параметров: соотношения между длиной и шириной и того, в какой части пластинки находится ее наибольшая ширина.

Рис. Формы пластинок листьев : 1 – игольчатая; 2 – сердцевидная; 3 – почковидная; 4 – стреловидная; 5 – копьевидная; 6 – серповидная.

При описании также обращают внимание на форму верхушки, основания и края пластинки.

Рис. Основные типы верхушек, оснований и края листовых пластинок : А – верхушки: 1 – острая; 2 – заостренная; 3 – тупая; 4 – округлая; 5 – усеченная; 6 - выемчатая; 7 – остроконечная; Б – основания: 1 – узкоклиновидное; 2 – клиновидное; 3 – ширококлиновидное; 4 – низбегающее; 5 – усеченное; 6 – округлое; 7 – выемчатое; 8 – сердцевидное; В – край листа: 1 – пильчатый; 2 – двоякопильчатый; 3 - зубчатый; 4 – городчатый; 5 – выемчатый; 6 – цельный.

Классификация листьев, имеющих свои черешочки

При листопаде у сложного листа сначала опадают листочки, а затем рахис (семейства бобовых и розоцветных).

Среди простых листьев различают листья с цельной и расчлененной листовой пластинкой. Простые листья сцельной листовой пластинкой характеризуются:

Формой листовой пластинки - округлая, яйцевидная, продолговатая и т.д.;

Формой основания листа - сердцевидное, копьевидное, стреловидное и т.д.;

Формой края листовой пластинки - зубчатый, пильчатый, выямчатый и т.д.

Простые листья с расчлененной листовой пластинкой в зависимости от жилкования (пальчатого или перистого) и степени глубины расчленения подразделяют:

На пальчато-лопастные, или перисто-лопастные, если расчленение листовой пластинки доходит до 1/3 ширины пластинки или полупластинки;

Пальчато-раздельные, или перисто-раздельные, если расчленение листовой пластинки доходит до 1/2 ширины пластинки или полупластинки;

Пальчато-рассеченные, или перисто-рассеченные, если степень расчленения листовой пластинки доходит до ее основания или центральной жилки.

Рис. Простые листья с цельной листовой пластинкой

Сложные листья бывают тройчатосложными, состоящими из трех листочков (земляника), и пальчатосложными, состоящими из множества листочков (каштан). У этих типов сложных листьев все листочки прикрепляются к верхушке рахиса.

Кроме того, у некоторых сложных листьев листочки расположены по всей длине рахиса. Среди них различают парноперистосложные, если они заканчиваются на верхушке листовой пластинки парой листочков (горох посевной), и непарноперистосложные (рябина обыкновенная), заканчивающиеся одним листочком.

Рис. Сложные и простые листья с расчлененной листовой пластинкой

Жилкование

Один из важных описательных признаков листа - характер жилкования.

Жилкование – это система проводящих пучков и сопровождающих их тканей, посредством которых осуществляется транспорт веществ в листе.

Жилка листа представлена сосудисто-волокнистым пучком и выполняет проводящую и механическую функции. Жилки, входящие в лист от стебля через основание и черешок, называютглавными. От главных отходятбоковые жилки первых, вторых и последующих порядков. Между собой жилки могут соединяться сетью мелких жилок -анастомозов.

Дихотомическое жилкование (главная жилка ветвится вильчато) свойственно большинству папоротниковидных, а из голосеменных - гинкго. При этом анастомозы отсутствуют, а окончания жилок подходят к краю листовой пластинки.

Дуговое ипараллельное жилкование чаще встречаются у однодольных растений. При дуговом жилковании неветвящиеся жилки расположены дугообразно и сходятся на верхушке и к основанию листовой пластинки (ландыш). При параллельном жилковании жилки листовой пластинки проходят параллельно друг другу (злаки, осоки).

Пальчатое жилкование - из черешка в листовую пластинку входят несколько главных жилок первого порядка (в виде пальцев руки). От главных отходят жилки последующих порядков (характерно для двудольных растений, например, для клена татарского).

Перистое жилкование - выражена центральная жилка, идущая от черешка и сильно ветвящаяся в листовой пластинке в виде пера (характерно для двудольных растений, например, для листа черемухи обыкновенной).

Разновидность перистого жилкования - сетчатое жилкование, когда многие жилки связаны аностомозами, образуя рисунок, напоминающий сетку.

Рис. Типы жилкования:а - дуговое;б - параллельное;в - пальчатое;г - перистое

Формации листьев. В пределах побега листья неодинаковы. При выращивании растения из семени первыми появляются листья зародыша - семядоли (они обычно очень простых очертаний). Затем в средней части побега развиваютсясрединные листья , которые окрашены в зеленый цвет, так как несут функцию ассимиляции. Они характеризуются наибольшими размерами и степенью расчлененности листа - на основание с прилистниками, черешок и листовую пластинку.

Верховые листья развиваются в области соцветия. Это кроющие листья цветков - прицветники. Они недоразвиты и слабо расчленены.

Консистенция часто пленчатая, окраска зеленая. Нередко верховые листья выполняют дополнительную функцию - привлечение насекомых-опылителей, тогда их окраска ярко-белая, розоватая, красная, сиреневая и др.

Боковые побеги обычно развиваются из пазушных почек. Почки снаружи защищены низовыми листьями - почечными чешуями. По форме они очень просты, так как представляют собой широкое основание листа, лишенного пластинки, черешка и прилистников.

Низовые листья вначале окрашены в белый цвет, но при старении становятся коричневыми, при отмирании - черными. Они приспособлены для выполнения функции защиты или запаса, или того и другого вместе (лилия).

Разнолистность (гетерофиллия) - в широком смысле это различие в форме, размерах и структуре листьев на одном растении. Описанные выше формации листьев - проявление гетерофиллии. В более узком смысле гетерофиллия - различия между листьями срединной формации в пределах растения, как правило, связанные с влиянием внешней среды. Гетерофиллия особенно хорошо выражена у водных растений (стрелолист, поручейник, водяной лютик). Подводные листья у них лентовидные или многократно нитевидно рассеченные, надводные - цельные или лопастные.

Три формации листьев у ландыша майского: 1 - низовые;2~ срединные;3 - верховые

Анатомическое строение листовой пластинки

Клетки меристемы зачатка листа дифференцируются в первичную покровную ткань - эпидерму, основную паренхиму и механические ткани. Слои прокамбия, возникшие из срединного меристематического слоя зачатка листа, дифференцируются в проводящие пучки.

Особенности строения листа определяются его главной функцией – фотосинтезом. Поэтому важнейшей частью листа является мезофилл , в котором сосредоточены хлоропласты, и происходит фотосинтез. Остальные ткани обеспечивают нормальную работу мезофилла.Эпидерма , покрывающая лист, регулирует газообмен и транспирацию. Система разветвленныхпроводящих пучков снабжает лист водой, необходимой для нормального протекания фотосинтеза, и обеспечивает отток ассимилятов. Механические ткани обеспечивают прочность листа.

Мезофилл занимает все пространство между верхней и нижней эпидермой, исключая проводящие и механические ткани. Клетки мезофилла довольно однородны, по форме чаще всего округлые или слегка вытянутые. Клеточные стенки остаются тонкими и неодревесневшими. Протопласт состоит из постенного слоя цитоплазмы с ядром и многочисленными хлоропластами. В центре клетки находится крупная вакуоль. Иногда стенки клеток образуют складки, которые увеличивают поверхность постенного слоя цитоплазмы и позволяют разместить большее число хлоропластов.

У большинства растений мезофилл дифференцирован на палисадную (столбчатую ) игубчатую ткани. Клетки палисадного мезофилла, расположенного, как правило, под верхней эпидермой, вытянуты перпендикулярно поверхности листа и образуют один или несколько слоев. Клетки губчатого мезофилла соединены более рыхло, межклетные пространства здесь могут быть очень большими по сравнению с объемом самих клеток. Увеличение межклетных пространств часто достигается тем, что клетки губчатого мезофилла образуют выросты.

Палисадная ткань содержит примерно три четверти всех хлоропластов листа и выполняет главную работу по ассимиляции углекислого газа. Поэтому палисадная ткань располагается в наилучших условиях освещения, непосредственно под верхней эпидермой. Благодаря тому, что клетки вытянуты перпендикулярно поверхности листа, лучи света легче проникают вглубь мезофилла.

Через губчатый мезофилл происходит газообмен. Углекислый газ из атмосферы через устьица, расположенные главным образом в нижней эпидерме, проникает в большие межклетники губчатого мезофилла и свободно расходится внутри листа. Кислород, выделяемый при фотосинтезе, передвигается в обратном направлении и через устьица выходит в атмосферу. Расположение устьиц преимущественно на нижней стороне листа объясняется не только положением губчатого мезофилла. Потеря воды листом в процессе транспирации идет медленнее через устьица, расположенные в нижней эпидерме. Кроме того, главным источником углекислого газа в атмосфере является «почвенное дыхание», т. е. выделение СО 2 в результате дыхания многочисленных живых существ, населяющих почву.

Толщина палисадной и губчатой ткани и число слоев клеток в них различны в зависимости от условий освещения. Даже в пределах одной особи листья, выросшие на свету (рис. 4.59), имеют более развитый столбчатый мезофилл, чем листья, выросшие в условиях затенения ( рис. 4.60).

У тенелюбивых лесных растений палисадный мезофилл состоит из одного слоя клеток, имеющих характерную форму широко раскрытых воронок (рис. 4.61 ). Крупные хлоропласты расположены в них так, что не затеняют друг друга. Губчатый мезофилл также состоит из одного – двух слоев. Наоборот, у растений открытых местообитаний палисадный мезофилл насчитывает несколько слоев клеток и имеет значительную общую толщину (рис. 4.62).

Листья, у которых палисадная ткань размещена на верхней стороне пластинки, а губчатая – на нижней, носят название дорсовентральных .

Если нижняя сторона листьев получает достаточно света, то и на ней образуется палисадный мезофилл (рис. 4.63 ). Листья с одинаковым мезофиллом на обеих сторонах называютизолатеральными .

У хвои сосны ассимиляционная часть листа представлена складчатой хлоренхимой, расположенной вокруг центрального осевого цилиндра. Структуру таких листьев называют радиальной.

Не у всех растений мезофилл дифференцирован на палисадную и губчатую ткани, часто (особенно у однодольных растений) мезофилл совершенно однороден (рис. 4.64 ).

Рис. 4.62. Поперечный срез листа камелии : 1 – верхняя эпидерма; 2 – столбчатый мезофилл; 3 – губчатый мезофилл; 4 – клетка с друзой; 5 – склереида; 6 – проводящий пучок; 7 – нижняя эпидерма; 8 – устьице.

В мезофилле листьев часто встречаются клетки с кристаллами оксалата кальция, форма кристаллов играет большую роль в диагностике лекарственного растительного сырья.

Покровной тканью листа всегда является эпидерма . Вариации в ее строении зависят от условий обитания и выражаются в толщине кутикулы и восковых образований, в наличии разных типов трихомов, в характере, числе и размещении устьиц. На листьях, ориентированных верхней стороной к свету, устьица чаще размещены в нижней эпидерме (гипостоматические листья). При равномерном освещении обеих сторон устьица обычно имеются на обеих сторонах (амфистоматические листья). Устьица могут располагаться исключительно на верхней стороне, например у листьев, плавающих на поверхности воды (эпистоматические листья).

Проводящие ткани в листьях объединены в закрытые коллатеральные пучки. Ксилема повернута к верхней, а флоэма – к нижней стороне листа. При такой организации проводящие ткани стебля и листьев образуют единую непрерывную систему. Проводящие пучки с окружающими их тканями называютжилками. Крупные жилки часто сильно выдаются над поверхностью листа, особенно с нижней стороны. Менее крупные пучки полностью погружены в мезофилл. Жилки обычно образуют сеть с замкнутыми ячейками, однако самые мелкие из них могут иметь в мезофилле слепые окончания. Проводящие элементы пучков непосредственно не соприкасаются с клетками мезофилла и межклетниками. В более крупных пучках они окружены склеренхимой, а в мелких – плотно сомкнутымиобкладочными клетками. Обкладочные клетки отличаются от соседних клеток мезофилла более крупными размерами, они часто лишены хлоропластов. Обкладочные клетки аналогично эндодерме осевых органов регулируют ближний транспорт веществ в листе.

Рис. 4.66. Поперечный срез листа кукурузы в области крупного проводящего пучка : 1 – кутикула; 2 – верхняя эпидерма; 3 – склеренхима; 4 – клетки мезофилла; 5 – хлоропласты; 6 – обкладочные клетки; 7 – ксилема; 8 – флоэма; 9 – нижняя эпидерма; 10 – воздушная полость.

Механические ткани листа играют роль арматуры и противостоят его разрыву и раздавливанию. Это склеренхимные волокна, отдельные склереиды и тяжи колленхимы. Сочетаясь с живыми упругими клетками мезофилла, механические элементы образуют нечто вроде железобетона. Надежно соединенные между собой, клетки эпидермы играют роль внешней обвязки, повышающей общую прочность листа. Склеренхимные волокна чаще всего сопровождают крупные проводящие пучки. Они окружают проводящие ткани со всех сторон или только сверху и снизу (рис. 4.66 ). Колленхима чаще присутствует около крупных пучков или по краю листа, предохраняя его от разрыва. Склереиды различной формы встречаются в мезофилле некоторых видов растений, имеющих плотные кожистые листья (кубышка, камелия). Прочность листьев может быть очень высокой. У многих пальм листья достигают в длину нескольких метров, но, несмотря на ветер, ливневые дожди и пр., сохраняют форму и положение в пространстве.

По анатомическому строению различают изолатеральные, дорсовентральные и радиальные листья.

Строение листа дорсовентральной структуры

Сверху и снизу лист покрыт живой однослойной эпидермой. Верхняя эпидерма по сравнению с нижней представлена более крупными клетками и покрыта кутикулой. Часто верхняя эпидерма покрывается воском, что усиливает защитную функцию листа от потери воды. Клетки эпидермы плотно сомкнуты, чему способствуют их извилистые очертания. Клетки эпидермы играют заметную роль в образовании трихом.Трихомы могут быть различной формы: одноклеточными, многоклеточными, ветвистыми, в виде щетинок, звездчатыми. В клетках трихом протопласт отмирает, содержимое заполняется воздухом; их основная функция - защита от потери воды, перегрева, поедания животными.

В эпидерме расположены устьица. Они встречаются чаще в нижней эпидерме, но могут находиться и с двух сторон; у водных растений с плавающими листьями устьица имеются только в верхней эпидерме. Если у двудольных растений устьица расположены достаточно свободно по всей эпидерме, то у однодольных с линейными листьями - ровными рядами, причем устьичные щели ориентированы вдоль оси листа. Устьицам всегда сопутствуют воздухоносные полости, через которые осуществляются транспирация и газообмен.

Под верхней эпидермой в 1-3 слоя размещен столбчатый мезофилл (столбчатая хлоренхима). Клетки его имеют цилиндрическую форму, причем узкая сторона примыкает к эпидерме. Это высокоспециализированная ткань участвует в фотосинтезе. Цилиндрическая форма клеток обеспечивает сохранность хлорофилла в хлоропластах. Находясь большую часть времени на вытянутых радиальных стенках, чечевицеобразные хлоропласты не подвергаются воздействию прямых солнечных лучей. Лучи скользят вдоль них, равномерно освещая хлоропласты, не разрушая при этом хлорофилл. Все это способствует активному протеканию фотосинтеза.

Ниже лежит губчатый мезофилл, характеризуемый рыхло расположенными округлыми клетками с большими межклетниками. Губчатый мезофилл, как и столбчатый, содержит хлоропласты, но их количество в клетках в 2-6 раз меньше, чем в клетках столбчатой хлоренхимы. Основные функции губчатой ткани - транспирация и газообмен, но она участвует и в фотосинтезе.

Рис. Схема строения дорсовентрального листа: 1 - верхняя эпидерма; 2 - столбчатая хлоренхима; 3 - склеренхима; 4 - сердцевинные лучи ксилемы; 5 - сосуды ксилемы; 6 - флоэма; 7 - губчатая хлоренхима; 8 - воздухоносная полость; 9 - устьице; 10 - колленхима; 11 - нижняя эпидерма

Рис. Объемное изображение части листовой пластинки: 1 - верхняя эпидерма; 2 - железистый волосок; 3 - кроющий волосок; 4 - палисадный (столбчатый) мезофилл; 5 - губчатый мезофилл; 6 - колленхима; 7 - ксилема; 8 - флоэма; 9 - обкладочная склеренхима пучка; 10 - нижняя эпидерма; 11 - устьице

Крупные жилки листа представлены полным сосудисто-волокнистым пучком, а мелкие - неполным. Вверху полного сосудисто-волокнистого пучка расположена ксилема, а под ней - флоэма. Как правило, они лишены камбия, но у некоторых двудольных растений видны следы деятельности камбия, который рано прекращает свою работу. У двудольных растений вокруг пучка кольцом лежит склеренхимная обкладка, оберегающая пучок от давления разрастающихся клеток мезофилла листа. Над пучком и под ним расположена уголковая или пластинчатая колленхима, примыкающая к эпидерме и выполняющая опорную функцию. Мелкие жилки проходят в толще мезофилла под столбчатой хлоренхимой. Склеренхима может располагаться участками или вокруг этих жилок.

Строение листа радиальной структуры

Строение листьев хвойных растений на примере хвои сосны. Клетки эпидермы толстостенные, одревесневшие, почти квадратной формы, покрыты толстым слоем кутикулы. Под эпидермой расположена гиподерма; она лежит одним слоем, а по углам - несколькими слоями. Клетки гиподермы со временем одревесневают и выполняют водозапасающую и механическую функции. С обеих сторон листа имеются погруженные устьица, под которыми лежат большие воздухоносные полости.

Рис. Общий план строения листа камелии: 1, 7 - уголковая колленхима; 2 - эпидерма; 3 - пучок боковой жилки; 4 - пучок центральной жилки; 5 - ксилема; 6 - флоэма

Лист - это вегетативный орган растений, является частью побега. Функции листа - фотосинтез, испарение воды (транспирация) и газообмен. Кроме этих основных функций, в результате идиоадаптаций к различным условиям существования листья, видоизменяясь, могут служить следующим целям.

Накопления питательных веществ (лук, капуста), воды (алоэ);
защиты от поедания животными (колючки кактуса и барбариса);
вегетативного размножения (бегония, фиалка);
улавливания и переваривания насекомых (росянка, венерина мухоловка);
движения и укрепления слабого стебля (усики гороха, вики);
удаления продуктов обмена веществ во время листопада (у деревьев и кустарников).

Общая характеристика листа растения

Листья у большинства растений зеленые, чаще всего - плоские, обычно двустороннесимметричные. Размеры от нескольких миллиметров (ряска) до 10-15м (у пальм).

Лист формируется из клеток образовательной ткани конуса нарастания стебля. Зачаток листа дифференцируется на:

Листовую пластинку;
черешок, с помощью которого лист прикрепляется к стеблю;
прилистники.

У некоторых растений черешков нет, такие листья в отличие от черешковых называются сидячими . Прилистники также бывают не у всех растений. Они представляют собой различных размеров парные придатки у основания черешка листа. Форма их разнообразна (пленки, чешуйки, маленькие листочки, колючки), функция - защитная.

Простые и сложные листья различают по числу листовых пластинок. Простой лист имеет одну пластинку и отпадает целиком. У сложного на черешке располагается несколько пластинок. Они прикрепляются к главному черешку своими маленькими черешочками и называются листочками. При отмирании сложного листа сначала отпадают листочки, а затем - главный черешок.

Листовые пластинки разнообразны по форме: линейные (злаки), овальные (акации), ланцетовидные (ива), яйцевидные (груша), стреловидные (стрелолист) и т.д.

Листовые пластинки в разных направлениях пронизаны жилками, которые представляют собой сосудисто-волокнистые пучки и придают листу прочность. У листьев двудольных растений чаще всего сетчатое или перистое жилкование, а у листьев однодольных - параллельное или дуговое.

Края листовой пластинки могут быть сплошными, такой лист называется цельнокрайним (сирень) или с выемками. В зависимости от формы выемки, по краю листовой пластинки различают листья зубчатые, пильчатые, городчатые и др. У зубчатых листьев зубцы имеют более или менее равные стороны (бук, лещина), у пильчатых - одна сторона зубца длиннее другой (груша), городчатые - имеют острые выемки и тупые выпуклости (шалфей, будра). Все эти листья называются цельными, так как выемки у них неглубокие, не достигают ширины пластинки.

При наличии более глубоких выемок листья бывают лопастные, когда глубина выемки равна половине ширины пластинки (дуб), раздельные - более половины (мак). У рассеченных листьев выемки доходят до средней жилки или до основания листа (репейник).

В оптимальных условиях роста нижние и верхние листья побегов неодинаковы. Различают низовые, срединные и верховые листья. Такая дифференцировка определяется еще в почке.

Низовые, или первые, листья побега - это чешуйки почек, наружные сухие чешуи луковиц, семядольные листья. Низовые листья при развитии побега обычно опадают. К низовым относят и листья прикорневых розеток. Срединные, или стебельные, листья типичны для растений всех видов. Верховые листья обычно имеют более мелкие размеры, располагаются вблизи цветков или соцветий, бывают окрашены в различные цвета, либо бесцветны (кроющие листья цветков, соцветий, прицветники) .

Типы расположения листов

Существует три основных типа листорасположения:

Очередное или спиральное;
супротивное;
мутовчатое.

При очередном расположении одиночные листья прикрепляются к стеблевым узлам по спирали (яблоня, фикус). При супротивном - два листа в узле располагаются один против другого (сирень, клен). Мутовчатое листорасположение - три и более листа в узле охватывают стебель кольцом (элодея, олеандр).

Любое листорасположение позволяет растениям улавливать максимальное количество света, так как листья образуют листовую мозаику и не затеняют друг друга.

Клеточное строение листа

Лист, как и все другие органы растения, имеет клеточное строение. Верхняя и нижняя поверхности листовой пластинки покрыты кожицей. Живые бесцветные клетки кожицы содержат цитоплазму и ядро, располагаются одним сплошным слоем. Наружные оболочки их утолщены.

Устьица — органы дыхания растения

В кожице находятся устьица - щели, образованные двумя замыкающими, или устьичными, клетками. Замыкающие клетки имеют полулунную форму и содержат цитоплазму, ядро, хлоропласты и центральную вакуоль. Оболочки этих клеток утолщены неравномерно: внутренняя, обращенная к щели, толще, чем противоположная.

Изменение тургора замыкающих клеток меняет их форму, благодаря чему устьичная щель бывает открыта, сужена или полностью закрыта в зависимости от условий окружающей среды. Так, днем устьица открыты, а ночью и в жаркую сухую погоду - закрыты. Роль устьиц заключается в регуляции испарения воды растением и газообмена с окружающей средой.

Устьица располагаются обычно на нижней поверхности листа, но бывают и на верхней, иногда они распределены более или менее равномерно по обе стороны (кукуруза); у водных плавающих растений устьица расположены только на верхней стороне листа. Число устьиц на единице площади листа зависит от вида растений, условий роста. В среднем их 100-300 на 1мм 2 поверхности, но может быть и значительно больше.

Мякоть листа (мезофил)

Между верхней и нижней кожицей листовой пластинки располагается мякоть листа (мезофил). Под верхним слоем находится один или несколько слоев крупных прямоугольных клеток, которые имеют многочисленные хлоропласты. Это столбчатая, или палисадная, паренхима - основная ассимиляционная ткань, в которой осуществляются процессы фотосинтеза.

Под палисадной паренхимой находится несколько слоев клеток неправильной формы с большими межклетниками. Эти слои клеток образуют губчатую, или рыхлую, паренхиму. В клетках губчатой паренхимы содержится меньше хлоропластов. Они выполняют функции транспирации, газообмена и запасания питательных веществ.

Мякоть листа пронизана густой сетью жилок, сосудисто-волокнистых пучков, осуществляющих снабжение листа водой и растворенными в ней веществами, а также отведение из листа ассимилянтов. Кроме того, жилки выполняют механическую роль. По мере отхода жилок от основания листа и приближения их к вершине, они утончаются за счет ветвления и постепенного выпадения механических элементов, затем ситовидных трубок, наконец, трахеид. Мельчайшие разветвления у самого края листа обычно состоят только из трахеид.

Схема строения листа растения

Микроскопическое строение листовой пластинки существенно меняется даже в рамках одной систематической группы растений, в зависимости от разных условий произрастания, прежде всего, от условий освещения и водоснабжения. У растений затененных мест часто отсутствует палисадная перенхима. Клетки ассимиляционной ткани имеют более крупные палисады, концентрация хлорофилла в них выше, чем у светолюбивых растений.

Фотосинтез

В хлоропластах клеток мякоти (особенно столбчатой паренхимы) на свету происходит процесс фотосинтеза. Сущность его заключается в том, что зеленые растения поглощают солнечную энергию и из углекислого газа и воды создают сложные органические вещества. В атмосферу при этом выделяется свободный кислород.

Созданные зелеными растениями органические вещества являются пищей не только для самих растений, но и для животных и человека. Таким образом, жизнь на земле зависит от зеленых растений.

Весь кислород, содержащийся в атмосфере, имеет фотосинтетическое происхождение, он накапливается за счет жизнедеятельности зеленых растений и его количественное содержание благодаря фотосинтезу поддерживается постоянным (около 21%).

Используя углекислый газ из атмосферы для процесса фотосинтеза, зеленые растения тем самым очищают воздух.

Испарение воды листьями (транспирация)

Кроме фотосинтеза и газообмена в листьях происходит процесс транспирации - испарения воды листьями. Основную роль в испарении выполняют устьица, частично в этом процессе принимает участие и вся поверхность листа. В связи с этим различают устьичную транспирацию и кутикулярную - через поверхность кутикулы, покрывающей эпидермис листа. Кутикулярная транспирация значительно меньше устьичной: у старых листьев 5-10% общей транспирации, однако у молодых листьев, имеющих тонкую кутикулу, может достигать 40-70%.

Поскольку транспирация осуществляется в основном через устьица, куда проникает и углекислый газ для процесса фотосинтеза, существует взаимосвязь между испарением воды и накоплением сухого вещества в растении. Количество воды, которое испаряется растением для построения 1г сухого вещества, называется транспирационным коэффициентом . Величина его колеблется от 30 до 1000 и зависит от условий роста, вида и сорта растений.

На построение своего тела растение использует в среднем 0,2% пропускаемой воды, остальная расходуется на терморегуляцию и транспорт минеральных веществ.

Транспирация создает сосущую силу в клетке листа и корня, поддерживая тем самым постоянное передвижение воды по растению. В связи с этим листья получили название верхнего водяного насоса в отличие от корневой системы - нижнего водяного насоса, который нагнетает воду в растение.

Испарение защищает листья от перегревания, что имеет большое значение для всех процессов жизнедеятельности растения, особенно - фотосинтеза.

Растения засушливых мест, а также в сухую погоду испаряют больше воды, чем в условиях повышенной влажности. Регулируется испарение воды кроме устьиц защитными образованиями на кожице листа. Эти образования: кутикула, восковой налет, опушение из различных волосков и др. У растений-суккулентов лист превращается в колючки (кактусы), а его функции выполняет стебель. Растения влажных мест обитания имеют крупные листовые пластинки, на кожице нет защитных образований.

Транспирация — механизм испарения воды листьями растения

При затрудненном испарении у растений наблюдается гуттация - выделение воды через устьица в капельно-жидком состоянии. Это явление происходит в природе обычно утром, когда воздух приближается к насыщению водяными парами, или перед дождем. В условиях лаборатории гуттацию можно наблюдать, накрыв молодые проростки пшеницы стеклянными колпаками. Через короткий срок на кончиках их листьев появляются капельки жидкости.

Система выделения — опадание листьев (листопад)

Биологическим приспособлением растений к защите от испарения является листопад - массовое опадение листьев на холодное или жаркое время года. В умеренных зонах деревья сбрасывают листья на зиму, когда корни не могут подавать воду из замерзшей почвы, а мороз иссушает растение. В тропиках листопад наблюдают в сухой период года.

Подготовка к сбрасыванию листьев начинается при ослаблении интенсивности жизненных процессов в конце лета - начале осени. Прежде всего происходит разрушение хлорофилла, другие пигменты (каротин и ксантофилл) сохраняются дольше и придают листьям осеннюю окраску. Затем у основания черешка листа паренхимные клетки начинают делиться и образуют отделительный слой. После этого лист отрывается, а на стебле остается след - листовой рубец. Ко времени листопада листья стареют, в них скапливаются ненужные продукты обмена веществ, которые удаляются из растения вместе с опавшими листьями.

Все растения (обычно это деревья и кустарники, реже - травы) делятся на листопадные и вечнозеленые. У листопадных листья развиваются в течение одного вегетационного сезона. Ежегодно с наступлением неблагоприятных условий они опадают. Листья вечнозеленых растений живут от 1 до 15 лет. Отмирание части старых и появление новых листьев происходит постоянно, дерево кажется вечнозеленым (хвойные, цитрусовые).

В мире существует огромное множество разновидностей , которые отличаются внешним видом, а главной особенностью каждого растения является его лиственная часть. Листья бывают разного размера, формы и цвета, но формируются эти особенности благодаря уникальному клеточному строению.

Поэтому сегодня мы рассмотрим внешнее и внутреннее строение листа, а также его основные типы и формы.

Из чего состоят листья: внешнее строение

Зеленая пластина во всех случаях располагается сбоку побега, в узле стеблей. Подавляющее большинство растений имеют листву плоской формы, отличающую эту часть растения от других. Такой вид лист имеет неспроста, так как благодаря плоской форме происходит обеспечение максимального соприкосновения с воздухом и светом. Этот орган растения ограничен листовой пластинкой, черешком, прилистником и основанием. В природе существуют также разновидности растений, у которых отсутствуют прилистники и черешки.

Знаете ли вы? Самыми острыми в мире считаются пластины путанга. Растение распространено в Новой Гвинее и местные племена используют его для бритья, утверждая, что они не хуже специального бритвенного приспособления.

Основные типы и формы

Рассмотрим, какие существуют разновидности зеленых пластин по типам и формам, чем они отличаются друг от друга.

Простые и сложные

Листья большинства растений - простые, потому что содержат только одну пластинку, но существуют и другие виды, которые состоят из множества пластин, поэтому их называют сложными.

Простая разновидность имеет листовую пластину, которая бывает цельная или расчлененная. Чтобы определить характер расчлененности, следует учитывать, как распределяются выступающие участки пластины, в зависимости от главной жилки и черешка. О перистости можно говорить, если части, которые выступают за основание пластины, являются симметричными к главной жилке. Но если они выступают точечно, из определенного места, то носят название пальчатых.

Названия сложных разновидностей созвучны с простыми, но к ним прибавляется слово «сложный». Это пальчатосложные, перистосложные, тройчатосложные и другие.
Чтобы было легче разобраться в простых и сложных листьях, можно рассмотреть несколько примеров растений.

Примерами простых являются , дубовые. Сложные – , .

Различают следующие листовые пластины, которые по форме бывают:

широкояйцевидными;
округлыми;
яйцевидными;
обратноширокояйцевидными;
эллиптическими;
обратнояйцевидными;
линейными;
продолговатыми;
обратноузкояйцевидными;
ланцетными;

Края растения могут быть:

цельнокрайними;
выемчатыми;
волнистыми;
шиповатыми;
зубчатыми;
двоякозубчатыми;
пильчатыми;
городчатыми;

По верхушке

Верхние части пластины могут быть:

остроконечными;
заостренными;
остистыми;
притупленными;
выемчатыми;
осеченными;
округлыми.

По основанию

Основания зеленых пластин могут быть следующих форм:

округлых;
округло-клиновидных;
клиновидных;
почковидных;
стреловидных;
копьевидных;
выемчатых;
усеченных;
оттянутых.

Когда происходит изучение внешнего вида рассматриваемой части растения, то хорошо просматриваются жилки, которые представляют собой небольшие пучки. Благодаря жилкам происходит питание пластины водой и минеральными солями, а также выведение органических веществ, накопившихся в растении.

Главными типами жилкования выступают: дуговые, параллельные, сетчатые или перистые, пальчатые.
В качестве дугового жилкования листьев можно привести примеры таких растений: , подорожник, которые имеют крупное жилкование, представленное в виде одной центральной ровной жилки, вокруг которой располагаются дугообразным способом все остальные жилки. В качестве параллельного жилкования, можно рассмотреть примеры растений кукурузы и пшеницы.

Как примеры сетчатого жилкования выступают листы , . Они имеют главную жилку, которую окружают множество мелких, создавая при этом вид сетки.

В качестве примера пальчатого жилкования можно рассмотреть платановидный, едкий, представленные в виде крупных жилок, которые расходятся веерообразным способом, имеют множество более мелких веерных ответвлений.

По листорасположению

Листорасположение представлено в виде мутовчатого, очередного, розеточного и супротивного.

В качестве примера мутовчатого листорасположения можно рассмотреть лесного, очередного листорасположения - листья ванили, розеточного листорасположения - листья подорожника, супротивного листорасположения - очанки Росткова.

Внутреннее строение листа

Если говорить о внутреннем строении, то можно отметить, что речь пойдет о его клеточном строении. Для того чтобы максимально точно охарактеризовать клеточное строение листа, прибегают к рассмотрению его поперечного среза.

Верхняя часть листовой пластины покрывается кожицей, которая представлена в виде прозрачный клеточной ткани. Кожные клетки очень тесно располагаются между собой, что обеспечивает максимальную защиту внутренних клеток от механического воздействия и засыхания. Благодаря тому, что кожица является прозрачной, это способствует лучшему проникновению солнечного света во внутреннюю часть листа.

Нижняя часть листа представлена в виде устьицы - зеленых клеток со щелями. Они могут расходиться или сходиться, открывать или закрывать щель. Благодаря устьице происходит испарение влаги и газообмен.

Важно! Если есть недостаток влаги, устьица находятся в сомкнутом положении.

На одной листовой пластине располагается не менее 100 устьиц. Некоторые растения имеют устьицу на поверхности листовой пластины, например, капуста. Некоторые водные растения, такие как кувшинка, вовсе не имеют устьиц на внутренней части листа, так как находятся на поверхности воды, а испарение нижними участками пластины невозможно.