Что представляет ют собой микориза. Шляпочные грибы: образование спор и микориза

Из определения термина микориза, данного в начале раздела, следует, что это симбиоз грибов с корнями высших растений.

В связи с этим симбиотрофные грибы, участвующие в образовании микориз, называются микоризными грибами, или микоризообразователями. Выделенные из микориз в культуру эти грибы (Шемаханова, 1962) не образуют каких-либо органов размножения, по которым можно было бы непосредственно определить их систематическое положение. Поэтому для определения микоризных грибов и связи их с той или иной древесной породой или другим растением в разное время применялись различные методы.

Наиболее простой метод прямого наблюдения в природе основан на внешней связи, существующей между микоризой и напочвенными, главным образом шляпочными грибами. Связи грибов с растениями подмечены давно, и на этой основе даны названия грибов по дереву в лесу, под которым они растут, например: подберезовики, или березовики,- под березой; подосиновики, или осиновики,- под осиной. О тесной связи грибов с растениями свидетельствует гриб паутинник (Cortinarius hemitridus), который, по меткому выражению Е. Мелина - выдающегося исследователя микориз древесных пород,- следует за березой, как «дельфин за кораблем». Наблюдения в природе послужили исходными пунктами для последующих исследований и не потеряли своего значения до сих пор, как подсобный метод.

Микоризообразующие грибы определяются по гифам грибов, как произрастающих в природных условиях, так и выращенных в чистой культуре, серологическим методом, методом полустерильных и стерильных культур. В процессе применения методы видоизменялись, совершенствовались. Например, для определения видов микоризообразователей предложен метод идентификации микоризной грибницы с почвенной грибницей грибов, считающихся микоризообразующями (Ванин и Ахремович, 1952). Наиболее точным и достоверным в решении вопроса о действительном участии тех или иных грибов в образовании микориз имеет метод чистых культур грибов и метод стерильных культур микориз.

Применяя различные методы исследования и особенно метод чистых культур, ученые определили состав микоризообразующих грибов для многих древесных пород: сосны, ели, лиственницы, дуба, березы и других хвойных и лиственных пород.

Многие ученые в нашей стране и за рубежом составили списки грибов-микоризообразователей различных лесных древесных пород. При этом разные авторы приводят то большее, то меньшее число грибов, принимающих участие в образовании микориз той или иной породы.

В отношении систематического состава грибов, участвующих в образовании эктотрофных микориз, все исследователи считают, что грибы-микоризообразователи принадлежат преимущественно к порядкам афиллофоровых (Aphillophorales) и агариковых (Agaricales) класса базидиальных грибов (Basidiomycetes). При этом наиболее часто называют роды грибов, образующих эктотрофную микоризу древесных пород: Amanita, Boletus, Cantharellus, Hebe — loma, Lactarius, Tricholoma и др. В образовании микориз принимают участие представители порядка гастеромицетов (Gasteromycetales) из базидиальных грибов, например, Geaster, Rhisopogon; из класса сумчатых грибов (Ascomycetes), например, Gyromitra, Tuber; из несовершенных грибов (Fungi inperfecti), например, Phoma, а также из других систематических категорий.

О составе грибов-микоризообразователей, приуроченности их к некоторым главным древесным породам, произрастающим на территории Советского Союза, свидетельствует не полный список, составленный преимущественно по опубликованным материалам.

Приведенный список грибов, образующих эктотрофную микоризу с корнями некоторых древесных пород, свидетельствует о том, что их количество у разных пород различно. У сосны насчитывается 47 видов микоризообразующих грибов, у дуба-39, у пихты - 27, у березы - 26 и у ели - 21 вид. При этом в составе микоризных грибов имеются грибы как из группы порядков гименомицетов и гастеромицетов класса базидиамицетов, так и из класса сумчатых грибов. У других древесных пород микоризных грибов меньше, например, у лиственницы их насчитывается только 15 видов, у осины 6 видов, а у липы еще меньше - 4 вида.

Кроме количественного состава по породам и принадлежности к определенным систематическим категориям, грибы-микоризообразователи различаются по биологическим особенностям. Так, микоризные грибы различаются по степени приуроченности их в своем развитии на корнях определенных растений, по специализации.

Большинство грибов, участвующих в эктотрофной микоризе, не специализированы на одном каком-либо растении-хозяине, а об-разуют микоризу с многими видами древесных пород. Например, красный мухомор (Amanita muscaria Quel.) способен образовывать микоризу с многими хвойными и лиственными древесными породами. Мало специализированы некоторые виды Boletus, Lactarius, Russula, плодовые тела которых часто встречаются в сочетании с определенными видами лесных деревьев. Например, масляник поздний (Boletus luteus L.-Ixocomus) произрастает в сосновом и еловом лесу и приурочен к образованию микоризы на сосне: березовик (Boletus scaber Bull. var. scaber Vassilkov-Krombholzia) образует микоризу преимущественно на корнях березы.

Наименее специализирован среди всех микоризообразователей лесных деревьев неразборчивый Cenoccocum graniforme. Этот гриб обнаружен в корневой системе сосны, ели, лиственницы, дуба, бука, березы, липы и других 16 древесных растений (Дж. Харли, 1963). Об отсутствии специализации и неразборчивости по отношению к субстрату ценококка указывает широкое распространение его даже в почвах, на которых не растет ни один из известных хозяев гриба. Другие неспециализированные грибы, например, козляк (Boletus bovinus L.-Ixocomus) и березовик обыкновенный (Воletus scaber Bull. var. scaber Vassilkov-Kroincholzia) могут находиться в почве в виде мицелиальных тяжей или ризоморфов.

Малая специализация микоризных грибов проявляется еще и в том, что иногда на корнях одних и тех же видов деревьев в естественных условиях леса эктотрофную микоризу образуют несколько грибов-микоризообразователей. Такую эктотрофную микоризу корня одного дерева или ответвления корня, образованную различными грибами-симбионтами, некоторые ученые называют множественной инфекцией (Левисон, 1963). Как у большинства микоризных грибов нет строгой специализации по отношению к виду растений, так и у растений-хозяев нет специализации по отношению к грибам. Большинство видов растений-хозяев может образовывать микоризы с несколькими видами грибов, т. е. одно и то же дерево может быть одновременно симбионтом нескольких видов грибов.

Таким образом, состав грибов, образующих эктотрофную микоризу, разнообразен по систематическому признаку и биологическим особенностям. Большинство их принадлежит к мало специализированным неразборчивым формам, образующим микоризу с хвойными и лиственными древесными породами и встречающимся в почве в виде мицелиальных тяжей и ризоморф. Только у некоторых микоризных грибов выявлена более узкая специализация, ограниченная одним родом растения.

Не менее разнообразен состав грибов, образующих эндотрофную микоризу. Грибы эндотрофной микоризы относятся к разным систематическим категориям. Здесь прежде всего различают эндотрофную микоризу, образованную низшими грибами, у которых мицелий неклеточный, несептированный, и высшими грибами с многоклеточным, септированным мицелием. Эндотрофную микоризу, образованную грибами с несептированным мицелием, иногда называют фикомицетной микоризой, так как несептированный мицелий имеется у низших грибов класса фикомицетов (Phycomycetes). Для мицелия фикомицетной микоризы характерна большая величина диаметра гиф, эндофитное его распределение в тканях корня растения и образование внутри тканей арбускул и везикул. По этому признаку эндотрофную микоризу иногда называют еще везикулярно-арбускулярной микоризой.

В формировании фикомицетной эндотрофной микоризы принимает участие группа грибов Rhizophagus, состоящая из двух фикомицетов Endogone и Pythium, которые сильно отличаются друг от друга культуральными и другими признаками.

Состав грибов эндофитной микоризы с септированным мицелием меняется в зависимости от типа микоризы и группы растений, с корнями которых она образована. Орхидные (Orchidaceae) давно привлекли внимание ботаников своим разнообразием форм, способов размножения и распространения, экономической ценностью. Эти грибы исследованы и с точки зрения микоризы, так как все представители этого семейства подвержены заражению грибами и со-держат мицелий грибов в клетках коры своих поглощающих органов. Грибы орхидных во многих отношениях составляют обособленную группу: они имеют септированный мицелий с пряжками, и по этому признаку относятся к базидиальным грибам. Но так как у них не образуются в культуре плодовые тела, то они отнесены к несовершенным стадиям, роду Rhizoctonia-Rh. lenuginosa, Rh. repens и др.

В разное время из семян и взрослых растений орхидеи выделено и описано много видов Rhizoctonia, в том числе совершенных стадий базидиальных грибов, например Corticium catoni. Мицелий базидиальных грибов с пряжками, выделенный из орхидных, по плодовым телам и другим признакам относят к тому или иному роду. Например, Marasmius coniatus образует микоризу с Didymoplexis, a Xeritus javanicus с видами Gastrodia. Опенок (Armillaria mellea Quel) не образует пряжек, но его легко определить в вегетативной форме по ризоморфам. Он является микоризообразователем у лианы галеола (Galeola septentrional is), гастродии (Gastrodia) и у других орхидных.

Грибы вересковых (Ericaceae) первоначально были выделены из корней брусники (Vaccinium vitis idaea), вереска (Erica carnea) и подбела (Andromedia polifolia). В культуре эти грибы образовывали пикниды и получили название Phoma radicis с 5 расами. Каждая раса была названа по имени того растения, из которого ее выделили. Впоследствии было доказано, что этот гриб является микоризообразователем вересковых.

О грибах, образующих перитрофную микоризу, известно очень мало. По всей вероятности, сюда можно причислить некоторые почвенные грибы, которые могут встречаться в ризосфере разных видов деревьев в различных почвенных условиях.

В природе существует множество очень интересных приспособлений, которые помогают жить существам. Они есть как у животных, так и у растений, грибов, бактерий и прочих. Просто удивительно, насколько изобретательна и уникальна естественная среда! Стоит только вспомнить о разнообразии видов различных живых существ, как становится очевидной эта уникальность.

Одним из таких чудес живой природы можно назвать интересный симбиоз между представителями разных царств - грибокорень - явление, помогающее выживать в условиях жесткой конкуренции за питательные вещества. Что такое грибокорень, или микориза? Раскроем это понятие в ходе статьи.

общая характеристика

Для начала следует вообще вспомнить, кто такие грибы и что они собой представляют? В биологии есть особый раздел, отдельная дисциплина, целью которой является изучение этих организмов. Она называется микологией. По последним данным, на сегодня известно свыше ста тысяч различных видов грибов как одноклеточных, так и многоклеточных.

Грибы занимают особое положение в системе органического мира благодаря наличию ряда характерных черт в строении и образе жизни. Поэтому всех их объединяют в отдельное царство.

Отличительные особенности грибов

Какие же это особенности? Все дело в сходстве представителей как с растениями, так и с животными. Долгое время это ставило ученых в тупик. Ведь существа получаются уникальными и непонятными, раз сочетают признаки совершенно противоположных организмов.

Так, к общим чертам, объединяющим грибы с растениями, относятся:

способность синтезировать внутри тела фитогормоны и витамины;
неограниченный верхушечный рост в течение всей жизни;
прикрепленный образ жизни (отсутствие способности к передвижению);
наличие прочной клеточной стенки;
питание путем всасывания веществ.

Однако есть признаки, которые роднят рассматриваемых организмов и с животными:

гетеротрофный способ питания (то есть потребление готовых органических соединений, невозможность их самостоятельного синтеза внутри тела);
наличие в составе клеточной стенки сложного углевода хитина, из которого состоят покровы ракообразных, насекомых и прочих животных существ.

Общий план строения гриба

Главная особенность в строении рассматриваемых организмов - это гифы, которые формируют мицелий и у высших базидиомицетов плодовые тела. Они представляют собой тонкие нити, белые или полупрозрачные, которые состоят из клеток, разделенных перегородками. Гифы сильно ветвятся, переплетаются, срастаются и формируют большую подземную сеть - грибницу. Снаружи они же образуют плодовое тело у высших грибов - ножку и шляпку.

У всех остальных представителей гифы служат только для формирования мицелия. Последний нужен для всасывания питательных веществ, вегетативного размножения, образования спор и полового процесса.

Именно принимает участие в формировании грибокорня. Поэтому что такое микориза, становится ясно, если знать, чем представлен сам организм. Это сочетание подземной части грибов с корнями высших растений. Своеобразное взаимовыгодное сотрудничество, помогающее выживать обоим существам.

Таким образом, гифы гриба формируют мицелий, он переплетается с корнями и образуется микориза, или грибокорень. В этом состоит главная особенность в строении и образе жизни значительной части представителей рассматриваемого царства.

Что такое микориза в биологии: определение

Если рассматривать это уникальное явление с научной точки зрения, то можно лишь еще раз удивиться искусности живых существ в приспособленности к выживанию. Дать более точное понятие тому, что такое микориза в биологии, можно при помощи определения. Это симбиотические взаимоотношения между грибами и растениями, которые осуществляются за счет тесного переплетения мицелия и корней в подземной среде.

Термин "микориза" был предложен еще в 1885 году ученым Франком. О существовании этого явления стало известно еще четырьмя годами ранее. Что такое микориза гриба, объяснил в 1881 году русский ученый Ф.И. Каменский. Именно он первый изучил и описал грибокорень.

Практически все вступают в подобные взаимоотношения с грибами, причем не только с теми, которые мы привыкли видеть и собирать в лесу, но и с более мелкими, даже подземными. Подобный симбиоз оказался настолько удачным и выгодным для обеих сторон, что отсутствие у растения микоризы считается исключением в природе.

Какие классы грибов способны к рассматриваемому явлению?

Базидиомицеты (гименомицеты, гастеромицеты).
Аскомицеты (большинство видов).
Зигомицеты (некоторые виды).

Какие растения способны вступать в симбиоз с мицелием гриба?

Практически все многолетние представители, относящиеся к самым разным жизненным формам (травы, кустарники, деревья).
Очень редко однолетние растения.

Вообще не формируют грибокорень те представители, что живут на поверхности воды и в ее толще.

Классификация

Мы выяснили, что такое микориза, определение ей дали. Теперь рассмотрим, какие типы грибокорня бывают, ведь оказывается, что не все так просто. Существует классификация, отражающая варианты подобного симбиоза.

Можно выделить три основных вида микоризы:

эндотрофная ("эндо" - внутри);
эктотрофная ("экто" - снаружи);
смешанная, или эндоэктотрофная.

Рассмотрим подробнее каждый указанный тип.

Эндотрофная микориза

Что такое микориза эндотрофного типа? Это такое взаимодействие между грибом и корнем растения, при котором мицелий вообще не находится снаружи, а полностью поглощается внутрь. Гифы проникают под покровные клетки и развиваются внутри самих корешков, высасывая соки растения. При этом некоторая часть мицелия растворяется и уходит на питание.

Интересна та особенность, что эндофитные грибы передаются в по наследству у одного и того же вида растения. То есть споры проникают в пыльцу, оттуда попадают в семя, и новый растительный организм с рождения имеет в своем составе свой гриб-эндофит.

Присутствие мицелия внутри корня никак не сказывается на его нормальном развитии, ветвлении и так далее. Гриб остается незамеченным снаружи вообще.

Экзотрофная микориза

На вопрос о том, что такое микориза экзотрофного типа, ответ очевиден. Логично сделать вывод о том, что это заметное снаружи образование. Это действительно так. Грибы-эктофиты имеют хорошо развитый, мощный, ветвящийся мицелий. Гифы настолько плотно окутывают корни растения, что получается своеобразный чехол. При этом корневые волоски отмирают за ненадобностью.

Отдельные ниточки гиф могут проникать под покровные ткани растения, однако внутрь самих клеток не попадают. Подобный тип грибокорня наиболее часто формируется между деревьями и агариковыми грибами. Именно поэтому многие съедобные виды люди находят целыми семействами в тени кроны какого-либо дерева.

Смешанная микориза

Что такое микориза смешанного типа? Это своеобразный симбиоз эндо- и эктогрибов с корнями растений одновременно. Самый распространенный вид грибокорня. Другое название - эндоэктомикориза.

Очевидно, что суть данного явления заключается в одновременном проникновении гиф внутрь клеток корня и при этом формировании плотного чехла из них снаружи. Чаще всего такой симбиоз наблюдается между шляпочными агариковыми грибами и различными деревьями. Пример: подосиновики, подберезовики, мухоморы, и прочие.

Многие виды вообще не могут существовать без микоризы, поэтому до сих пор не найдены способы их искусственной культивации.

Значение микоризы в жизни гриба

Теперь мы знаем, что такое микориза. И ее значение также не должно оставаться в тайне. Очевидно, что главная роль - обмен питательными веществами между двумя разными организмами.

Что получают растения в результате такого симбиоза?

Увеличивается площадь всасывающей поверхности за счет многократных ветвлений гиф.
Гриб предоставляет воду и минеральные вещества.
Растение получает гормоны, витамины.
Гриб переводит многие соединения в форму, которая способна усваиваться растениями (например, соли калия, кальция, натрия, фосфора и так далее).

Что получает гриб от растения?

в основном углеводной природы.
Аминокислоты.
Некоторые фитогормоны и ростовые вещества.

Таким образом, микориза - это совершенно взаимовыгодное сотрудничество, часто жизненно необходимое для обеих сторон.

В естественной среде часто можно встретить, кажущиеся на первый взгляд невозможными, взаимодействия между разного рода животными или птицами, насекомыми и растениями. Одно из них, а именно взаимодействие между растениями и грибами мы и рассмотрим сегодня: грибокорень или микориза что же это такое?.

Знаете ли вы? Грибы интересные произведения природы: их употребляют в пищу, делают из них вытяжки для лекарственных препаратов, производят косметические средства. Ив Роше выпустил линию косметики для женщин среднего возраста основанную на вытяжке из грибов шиитаке. Активные вещества этих грибов, проникая в клетки кожи питают их и ускоряют регенерацию.

Микориза - что это такое

Чтобы разобраться в том, что такое грибокорень, необходимо рассмотреть строение гриба. Плодовое тело гриба состоит из шляпки и ножки, но самое интересное - это гифы или тонкие нити, которые сплетаясь образуют грибницу (мицелий). Этот орган гриба служит и для питания, и для размножения (образование спор), а также для образования микоризы.

Что же такое микориза? Это всего навсего сочетание мицелия грибов с корневой системой растений. Грибные корни и корни растений переплетаются, иногда гриб внедряется в корневую систему растений, что делается для плодотворного сотрудничества обеих сторон.

Что такое микориза по определению? Это симбиотическое обитание грибов на поверхности корневой системы или в тканях корней высших растений.

Чтобы лучше понять действие микоризы рассмотрим ее типы. Есть три основных типа микоризы: эктотрофная, эндотрофная и эктоэндотрофная. По своей биологической сути, первый тип - это наружное или поверхностное обволакивание корней мицелием, второй тип характеризуется проникновением в ткани корня, а третий тип - это смешанное взаимодействие.

Итак, мы выяснили что такое микориза в биологии и теперь знаем, что подобное сотрудничество характерно практически для всех растений: травянистых, деревьев, кустарников. Отсутствие подобного симбиоза, скорее исключение из общих правил.

Свойства микоризы для выращивания растений

Давайте более подробно рассмотрим что представляет собой микориза и какие ее функции полезны для растений. Грибной мицелий способен вырабатывать специальные белки, являющиеся некими катализаторами в природе. Кроме того, мицелий переваривает и расщепляет питательные вещества в почве, от растительных остатков до органических и неорганических элементов из гумуса. Растения способны всасывать только легкорастворимые элементы гумуса и здесь у них много конкурентов: это и сорные травы, и микробы, живущие в почве.

– это взаимовыгодный симбиоз растений и грибов. Растения получают питательные вещества и воду, а грибы - углеводы, вырабатываемые растениями. Без углеводов грибы не способны размножаться и наращивать плодовые тела. Растения же отдают до 40% углеводов.

Роль микоризы в жизни растений нельзя переоценить. Микориза снабжает их витаминами, минералами, ферментами и гормонами. Благодаря мицелию корневая система растений увеличивает площадь поглощения полезных элементов, таких как фосфор, калий и прочих стимулирующих веществ. Более того, она не просто служит поставщиком питания, но и правильно дозирует его.

Растения активнее растут, в период цветения образуют больше соцветий с плодотворными цветками и, соответственно, увеличивается плодоношение. Растения получают иммунитет к стрессам и погодным условиям: засухе, обильным осадкам, резким сменам температур. Грибы, образуя микоризу с корнями растений, выступают защитниками от некоторых болезней последних, таких как, например, фузариоз или фитофтороз.

Благодаря своей способности переваривать и расщеплять органические и неорганические соединения гумуса, микориза очищает почву для растений от избытка солей и кислот.

Знаете ли вы? В природе существуют грибы-хищники, которые питаются живыми организмами, червячками. Эти грибы растят грибницу в виде колец, выступающих ловушками. Кольца с клейкой основой сжимаются, как петля, когда жертва попадает в них. Чем больше добыча дергается, тем крепче ловушка затягивается.

Микоризные вакцинации

Редко какие грибы не образуют микоризы, ведь этот симбиоз существует с начала развития флоры на земле. К сожалению, на дачных участках микориза часто бывает уничтожена в результате длительного использования химических препаратов, гибнет микориза и при строительстве. Поэтому, чтобы помочь своим растениям, садоводы-огородники проводят вакцинацию.

Вакцина микориза - это препарат в виде порошка или жидкости, который содержит частички живого мицелия грибов. После своеобразной прививки почвы, бактерии грибов начинают сотрудничать с корневой системой растений, что образует естественную микоризу.

Популярны сегодня микоризные вакцины и для комнатных цветов, есть большой выбор для овощей, садовых цветущих и травянистых, а также хвойных растений, таких как гортензии, рододендроны, вереск и розы. При вакцинации следует помнить, что корневая система очень старых деревьев слишком глубока и для микоризы она не подходит.

Важно! Микоризная вакцина проводится единожды в жизни растения, причем каждое растение взаимодействует и образует микоризу с определенными грибами. Нет микоризы подходящей для всех растений.

Особенности применения микоризы для растений

Препарат микоризы вносят путем полива или опрыскивания культур, и непосредственно в почву. При вакцинации в почву, делают несколько неглубоких отверстий прямо в земле вблизи растения и вливают туда вакцину.

Многих интересует вопрос "Какие растения не образуют микоризы и с какими грибами, данный симбиоз также невозможен?". Сегодня известно немного растений, прекрасно обходящихся без микоризы: это некоторые виды семейства Крестоцветных, Амарантовых и Маревых. Грибы, не образующие микоризу - зонтики, вешенки, шампиньоны, навозники, опята.

Препарат микоризы следует применять после сбора урожая, то есть осенью. За зиму грибы образуют микоризу с корнями спящих растений, и весной уже будут заметны результаты. В отличии от растений, грибы не впадают в анабиоз зимой и продолжают активную деятельность. Если вы примените препарат весной, его активное действие будет заметно на следующий год.

Использование микоризы актуально при пересадке культур на новое или постоянное место после укоренения саженцев. Действие препарата уменьшит стресс растения и ускорит его адаптацию. После прививок препаратами микоризы наблюдается значительный рост и более ускоренное развитие культур.

Важно! - это не удобрение, и совмещать с химическими препаратами ее не рекомендуется, так как она может быть уничтожена ними. Подкормки проводятся исключительно органическими удобрениями.

При применении микоризы для комнатных растений также есть несколько правил:

Порошковые препараты для комнатных растений вводят в горшечный грунт, затем проводят полив. Состав в виде эмульсии набирают в шприц и вводят прямо на корневую систему в грунт.
После прививки, растение не удобряют в течение двух месяцев. Этот же период не используют фунгициды.
Более действенными для вазонов являются прививки, содержащие в себе частички живого мицелия, а не споры гриба. К ним относятся гелевые составы с живым мицелием, которые микоризу образуют сразу же, в то время как споры не имеют условий для развития в закрытом горшке.

Преимущества и недостатки применения микоризы в жизни растений

Основные преимущества применения грибокореня:

Грибам, обволакивающим корни растения-хозяина, в качестве источника углерода необходимы растворимые углеводы, и в этом отношении они отличаются от большинства своих сво-бодноживущих, т. е. несимбиотических родичей, расщепляющих целлюлозу. Микоризные грибы ло ¡крайней мере часть своих потребностей в углероде удовлетворяют за счет хозяев. Мицелий всасывает из почвы минеральные биогены, и в настоящее время нет сомнений в том, что он активно снабжает ими растение-хозяина. В исследованиях с использованием радиоактивных меток обнаружено, что фосфор, азот и кальций по гифам грибов могут попадать в корни, а затем в побеги. Удивительно, что микориза, по-видимому, ие менее эффективно действует и без гиф, отходящих от окутывающей корень «оболочки» из мицелия. Следовательно, сама эта «оболочка» должна обладать хорошо развитыми способностями поглощать питательные вещества и передавать их растению.[ ...]

Микоризное сожительство (симбиоз) взаимно выгодно обоим симбионтам: гриб извлекает из почвы для дерева дополнительные, малодоступные питательные вещества и воду, а дерево снабжает гриб продуктами своего фотосинтеза - углеводами.[ ...]

Грибы, вступающие в симбиоз с лесными деревьями, чаще всего относятся к группе ба-зидиомицетов - шляпочных грибов, объединяющих как съедобные, так и несъедобные виды. Грибы, которые мы с таким увлечением собираем в лесу, представляют собой не что иное, как плодовые тела грибов, связанных с корнями различных деревьев. Любопытно, что некоторые микоризные грибы предпочитают какую-то одну породу дерева, другие - несколько, причем в их список могут входить как хвойные, так и лиственные деревья.[ ...]

Микоризный симбиоз «грибы - корни растений» является еще одним важным адаптационным механизмом, развившимся в результате низкой биодоступности фосфора. Грибной компонент симбиоза увеличивает поглощающую поверхность, но не способен стимулировать сорбцию путем химических либо физических воздействий. Фосфор грибных гифов обменивается на углерод, фиксированный симбиотическим растением.[ ...]

Э кто микоризные грибы нуждаются в растворимых углеводах.[ ...]

Болетовые грибы могут образовывать микоризу с одной, с несколькими или даже с многими древесными породами, в систематическом отношении иногда очень удаленными друг от друга (например, с хвойными и лиственными). Но часто наблюдают, что гриб того или иного вида приурочен к деревьям только одного вида или одного рода: к лиственнице, березе и т. д. В пределах же рода - к отдельным видам - они обычно оказываются «нечувствительными». Однако в случае с родом сосны (Ртив) наблюдается большая приуроченность не ко всему роду в целом, а к составляющим его двум подродам: к двухвойным соснам (например, к сосне обыкновенной) и к пятихвойным (например, к сибирскому кедру). Нельзя не отметить и таких случаев, когда некоторые микоризные грибы, изолированные от древесных корней, могут, по-видимому, развиваться;как сапрофиты, довольствуясь опадом (опав-сше хвоя, листья, гнилая древесина) тех древесных пород, с которыми они обычно образуют ыикоризу. Например, белый гриб был найден на вершине огромного валуна в сосновом лесу, болетин азиатский (спутник лиственницы) - на высоком трухлявом пне березы, произраставшей в лиственничном лесу.[ ...]

М. растений и микоризных грибов. Эти взаимоотношения с грибами свойственны большинству видов сосудистых растений (цветковых, голосеменных, папоротников, хвощей, плаунов). Микоризные грибы могут оплетать корень растения и проникать в ткани корня, не нанося ему при этом существенного ущерба. Неспособные к фотосинтезу грибы получают из корней растений органические вещества, а у растений за счет разветвленных грибных нитей в сотни раз увеличивается всасывающая поверхность корней. Кроме того, некоторые микоризные грибы не просто пассивно всасывают элементы питания из почвенного раствора, но и одновременно выступают в роли редуцентов и разрушают сложные вещества до более простых. Через микоризу от одного растения к другому (одного или разных видов) могут передаваться органические вещества.[ ...]

Существуют еще микоризные грибы, сожительствующие с корнями высших растений. Мицелий этих грибов обволакивает корни растений и способствует получению из почвы питательных веществ. Микориза наблюдается главным образом у древесных растений, имеющих короткие сосущие корешки (дуб, сосна, лиственница, ель).[ ...]

Это грибы родов элафомицес (Elapho-myces) и трюфель (Tuber). Последние роды образуют микоризу и с древесными растениями - буком, дубом и др.[ ...]

В случае эндотрофных микориз взаимоотношения гриба и высшего растения еще более сложные. В связи с малым контактом гиф микоризного гриба с почвой таким путем в корень поступает относительно небольшое количество воды, а также минеральных и азотистых веществ. В этом случае значение для высшего растения, вероятно, приобретают вырабатываемые грибом биологически активные вещества типа витаминов. Отчасти гриб снабжает высшее растение и азотистыми веществами, так как часть гиф гриба, находящаяся в клетках корня, переваривается ими. Гриб получает углеводы. А в случае микоризы орхидных гриб сам отдает углеводы (в частности, сахар) высшему растению.[ ...]

Практически все виды деревьев в нормальных условиях сожительствуют с микоризными грибами. Мицелий гриба чехлом оплетает тонкие корни дерева, проникая в межклеточное пространство. Масса тончайших грибных нитей, отходящих на значительное расстояние от этого чехла, с успехом выполняет функцию корневых волосков, всасывая питательный почвенный раствор.[ ...]

Один из самых распространенных видов этого рода и всего семейства - белый гриб (В. edulis, табл. 34). Он самый ценный в пищевом отношении из всех съедобных грибов вообще. Имеет около двух десятков форм, отличающихся главным образом окраской плодового тела и микоризной приуроченностью к той или иной древесной породе. Шляпка беловатая, желтая, буроватая, желто-бурая, красно-бурая или даже почти черная. Губчатый слой у молодых экземпляров чисто-белый, позднее желтоватый и желтовато-оливковый. На ножке светлый сетчатый рисунок. Мякоть белая, на изломе не изменяется. Произрастает с очень многими древесными породами - хвойными и лиственными, в средней полосе европейской части СССР - чаще с березой, дубом, сосной, елью, но ни разу в СССР не был отмечен с такой распространенной породой, как лиственница. В арктической и горной тундрах изредка произрастает с карликовой березкой. Вид голарктический, однако в культурах соответствующих древесных пород известен и вне Голарктики (например, Австралия, Южная Америка). Местами произрастает в изобилии. В СССР белый гриб обитает преимущественно в европейской части, в Западной Сибири, на Кавказе. Очень редок он в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке.[ ...]

Корни ужовниковых толстые и мясистые, у многих видов втягивающие. В клетках коры корня содержится обычно микоризный гриб, относящийся к фикомицетам. Эти микоризные корни лишены корневых волосков.[ ...]

Очень велика роль микоризы в тропических дождевых лесах, где поглощение азота и других неорганических веществ происходит с участием микоризного гриба, который питается сапротрофпо на опавших листьях, стеблях, плодах, семенах и пр. Основным источником минеральных веществ является здесь не сама почва, а почвенные грибы. Минеральные вещества поступают в хмрепь непосредственно из гиф микоризных грибов. Таким путем обеспечивается более полиоо использование минеральных веществ и более полный их круговорот. Имоппо зтим объясняется, что большая часть корневой системы растений дождевых лесов находится в поверхностном слое почвы па глубине около 0,3 м.[ ...]

Надо отметить и то, что в искусственно созданных лесонасаждениях из той или иной древесной породы сопровождающие их особенно характерные виды микоризных грибов встречаются иногда очень далеко от границ своего естественного ареала. Кроме древесных пород, для произрастания болетовых грибов большое значение имеют тип леса, тип почвы, ее влажность, кислотность и т. д.[ ...]

Груздь настоящий встречается в березовых и сосново-березовых лесах с липовым подлеском довольно большими группами («стаями»), с июля по сентябрь. Обязательный микоризный с березой гриб.[ ...]

Мутуализм - широко распространенная форма взаимовыгодных отношений между видами. Классическим примером мутуализма могут служить лишайники. Симбионты в лишайнике - гриб и водоросль - физиологически дополняют друг друга. Гифы гриба, оплетая клетки и нити водорослей, образуют специальные всасывающие отростки, гаустории, через которые гриб получает вещества, ассимилированные водорослями. Минеральные вещества водоросли получают из воды. Многие травы и деревья нормально существуют лишь в сожительстве с почвенными грибами, поселяющимися на их корнях. Микоризные грибы способствуют проникновению воды, минеральных и органических веществ из почвы в корни растений, а также усвоению ряда веществ. В свою очередь они получают из корней растений углеводы и другие органические вещества, необходимые для их существования.[ ...]

Одной из мер против закисления лесных почв является их известкование в количестве 3 т/га каждые 5 лет. Перспективной может оказаться защита лесов от кислотных дождей с помощью некоторых видов микоризных грибов. Симбиотическое сообщество грибного мицелия с корнем высшего растения, выражающееся в образовании микоризы, может защищать деревья от пагубного влияния кислых почвенных растворов и даже значительных концентраций некоторых тяжелых металлов, например таких, как медь и цинк. Многие образующие микоризу грибы обладают активной способностью защищать деревья от последствий засухи, которые особенно пагубны для деревьев, растущих в условиях антропогенного загрязнения.[ ...]

Сыроежка сереющая (R. decolorans) имеет шляпку сначала сферическую, шаровидную, потом распростертую, плоско-выпуклую и до вдавленной, желто-коричневую, красноватооранжевую или желтовато-оранжевую, по краю более или менее красноватую, лиловатую или розоватую, неравно выцветающую, с разбросанными красными пятнами, диаметром 5-10 см с тонким, слабополосатым краем. Пластинки приросшие, белые, потом желтые. Встречаются эти грибы в основном в сосновых лесах зелено-мошникового типа. Обязательны как микоризные грибы с сосной. Вкус сладкий, потом остро-ватый.[ ...]

Большая часть элементов минерального питания поступает в организмы леса и во всю биоту экосистемы исключительно через корни растений. Корни простираются в почве, разветвляясь во все более и более тонкие окончания, и таким образом охватывают достаточно большой объем почвы, что обеспечивает большую поверхность поглощения питательных веществ. Площадь поверхности корней сообщества не измерялась, ио можно предполагать, что она превышает площадь поверхности листьев. Во всяком случае, питательные вещества преимущественно поступают в сообщество не через поверхность самих корней (и не через корневые волоски для большинства растений), а через значительно превалирующую по площади поверхность грибных гифов. Поверхность преобладающей части корней является микоризной (то есть покрытой грибным мицелием, который находится в симбиозе с корнем), и гифы этих грибов простираются от корней в почву; для большинства наземных растений грибы являются посредниками при поглощении питательных веществ.[ ...]

Функция экосистем включает комплекс отличительных признаков метаболизма - перенос, преобразование, использование и накопление неорганических и органических веществ. Некоторые аспекты этого метаболизма могут быть изучены при использовании радиоактивных изотопов, таких, как радиоактивный фосфор: ведутся наблюдения за их перемещениями в водной среде (аквариум, озеро). Радиоактивный фосфор очень быстро циркулирует между водой и планктоном, более медленно проникает в прибрежные растения и животных и постепенно накапливается в донных отложениях. Когда фосфорные удобрения вносятся в озеро, происходит временное повышение его продуктивности, после чего концентрация фосфатов в воде возвращается к уровню, который был д введения удобрения. Перенос питательных веществ объединяет воедино все части экосистемы, и количество питательных веществ в воде определяется не только его поступлением, но и полной функцией экосистемы в стабильном состоянии. В лесной экосистеме питательные вещества из почвы поступают в растения через микоризные грибы и корни и распределяются по различным тканям растений. Большая часть питательных веществ идет в листья и другие кратковременно живущие ткани, что обеспечивает возврат питательных веществ в почву через непродолжительное время и завершение тем самым цикла. Питательные вещества поступают также на почву и в почву в результате их смыва с листьев растений. С поверхности листьев смываются также в почву и органические вещества, и некоторые из них оказывают ингибиторное влияние на другие растения. Химическое ингибирование одних растений другими - это только одно из проявлений аллелохимического влияния, химических воздействий одних видов на другие. Наиболее широко распространенный вариант таких воздействий-использование химических соединений организмами для защиты против их врагов. В метаболизме сообществ принимают участие трн обширные группы веществ: неорганические питательные вещества, пища (для гетеротрофов) и аллелохимические соединения.[ ...]

Современные папоротники, геологическая история которых восходит к карбону (пермо-кар-боновый род псарониус - Рзагопшэ - и др.). Многолетние растения, варьирующие от мелких форм до очень крупных. Стебли представляют собой дорсивентральные корпеви-ща или толстые клубневидные стволы. Стебли отличаются мясистостью. В стеблях, как и в других вегетативных органах, имеются большие лизигенные слизевые ходы, являющиеся одной из особенностей мараттиоисид. У крупных форм образуется диктиостела очень сложного строения (наиболее сложная у рода анги-оптерис - Angiopteris). Трахеиды лестничные. У рода ангиоптерис наблюдается очень слабое развитие вторичной ксилемы. Корни несут своеобразные многоклеточные корневые волоски. Первые образующиеся корни обычно содержат в коре микоризный фикомицетный гриб. Молодые листья всегда спирально закрученные. Очень характерно наличие у основания листьев двух толстых прилистниковидных образований, соединенных вместе особой поперечной перемычкой.[ ...]

Способность зеленых растений осуществлять фотосинтез обусловлена наличием у них пигментов. Максимальное поглощение света осуществляется хлорофиллом. Другие пигменты поглощают оставшуюся часть, преобразуя ее в различные виды энергии. В цветке покрытосеменных благодаря пигментации избирательно улавливается солнечный спектр с определенной длиной волны. Идея двух плазм в органическом мире предопределила симбиотрофное начало растений. Выделенные из всех частей растений симбиотические эндофиты класса Fungi imperfect синтезируют пигменты всех цветов, гормоны, ферменты, витамины, аминокислоты, липиды и поставляют их растению взамен полученных углеводов. Наследственная передача эндофитов гарантирует целостность системы. Некоторые виды растений имеют два вида экто-эндофитных микоризных грибов или грибов и бактерий, сочетание которых обеспечивает окраску цветков, рост и развитие растений (Гельцер, 1990).

В трубочках или на пластинках шляпки образуются особые клетки - споры , с помощью которых грибы размножаются. Созревшие мелкие и лёгкие споры высыпаются, их подхватывает и разносит ветер. Разносят их насекомые и слизни, а также белки и зайцы, поедающие грибы. Споры не перевариваются в пищеварительных органах этих животных и выбрасываются наружу вместе с помётом.

Шляпочные грибы относятся к группе базидиальных грибов, названных так по типу образований спор. Их вегетативное тело представлено разветвленным клеточным мицелием. Из мицелия формируется плодовое тело, состоящее из шляпки и ножки. Оно образовано очень сложным переплетением гиф гриба. Нижняя поверхность шляпки может иметь либо пластинчатое (сыроежка, шампиньон) , либо трубчатое (белый гриб, подберезовик) строение. Здесь формируются споры.

Сложный процесс спорообразования происходит после окончания полового процесса. Созревая, споры высыпаются и, подхваченные ветром, могут разноситься на большие расстояния, заселяя новые субстраты. Спора прорастает в мицелий, он начинает ветвиться и расти равномерно во всех направлениях. Плодовые тела развиваются в молодых частях грибницы по ее окружности. В результате возникают круги из плодовых тел, называемые «ведьмиными кольцами».

Микориза — симбиоз растений и почвенных грибов

Последнее время интерес к микоризе возрос в связи с возможностью быстрого окультуривания малопригодных почв при создании поместья. Кроме того, новые интродуцированные виды растений легче приживаются при обработке препаратами со спорами микоризообразующих грибов. Даже теплолюбивые виды легче выживают в северных районах, поскольку микориза даёт им преимущества в питании и росте.

Микориза буквально означает грибокорень и характерна для подавляющего большинства цветковых растений (не менее 90 %). Симбиоз грибов и растений является скорее правилом, чем исключением. Потому надо присмотреться к нему повнимательнее.

Гриб поставляет растению питательные вещества и улучшает снабжение влагой. Он работает словно мощный насос, впитывая влагу из почвы и извлекая питательные вещества для растения. Гифы гриба — его «корни» — распространяются на многие десятки метров и охватывают огромную территорию, которая растению недоступна. В обмен гриб получает жизненно важные углеводы. Благодаря такому сотрудничеству растения оживают, лучше цветут, у них вырабатывается устойчивость к болезням, а также адаптация к неблагоприятным погодным условиям и бедности почвы.

С другой стороны, многие растения, такие как орхидные, особенно ведущие сапрофитный образ жизни, настолько тесно связаны с грибами, что даже не могут развиваться без «заражения» специфическим микоризным грибом.

Микориза бывает разных типов, но два из них — основные. К первому типу относится эктомикориза (наружная микориза). В этом случае гифы гриба оплетают корни растения толстым чехлом (гифовой мантией). Под влиянием гормонов, выделяемых грибом, молодые корни обильно ветвятся и окончания их утолщаются. Эктомикориза характерна для многих лесных деревьев умеренной зоны , в том числе для видов дуба, березы, ив, кленов, хвойных пород, тополя и особенно у хвойных пород. Грибы создают плотную грибницу вокруг корня дерева. Осенью грибы эктомикоризы нередко создают плодовое тело — знакомые всем съедобные грибы .

Более широкое, почти универсальное распространение имеет эндомикориза (внутренняя микориза). Ее можно наблюдать, например, у яблони, груши, земляники, томатов, злаков, орхидных и многих других видов. Эндомикориза характерна для большинства цветковых растений . Существует несколько различных типов эндомикоризы, причем некоторые из них сильно отличаются друг от друга.

Наиболее специализированный тип эндомикоризы можно наблюдать у орхидных . У орхидных нет гифовой мантии вокруг корней и мицелий почти целиком находится внутри корня. Гифы гриба в клетках коры образуют своеобразные клубки. Эти клубки впоследствии перевариваются растением-хозяином. Грибы, образующие микоризу орхидных, способны разлагать сложные органические вещества и снабжать корни продуктами их разложения. А это имеет особое значение при сапрофитном способе питания. Грибной компонент эндомикоризы подобного типа почти всегда представлен оомицетами.

Огромное значение микориза имеет в тропических дождевых лесах . Из-за сильного промывного режима (ежедневное выпадение осадков) эти леса практически лишены почвы (все питательные вещества из почвы вымываются). Перед растениями остро встает проблема питания. В то же время, свежей органики очень много: опавшие ветви, листья, плоды, семена. Но эта органика недоступна высшим растениям, и они вступают в тесный контакт с сапротрофными грибами. Таким образом, основным источником минеральных веществ в этих условиях является не почва, а почвенные грибы. Минеральные вещества поступают в корень непосредственно из гиф микоризных грибов, именно поэтому для растений дождевого леса характерна поверхностная корневая система. О том, насколько эффективно работает микориза, можно судить хотя бы по тому, что тропические дождевые леса являются самыми продуктивными на Земле сообществами, здесь развивается максимально возможная биомасса.

Значительно меньше распространено сожительство корней растений с азотфиксирующими бактериями . Правда, биологическая значимость этого явления чрезвычайно высока. Кроме всем известных бобовых, корневые клубеньки отмечены и у представителей других семейств, например, у некоторых хвойных, у ольхи, у ряда казуариновых, крушиновых, лоховых.