Половое размножение у простейших. Конъюгация и копуляция

соединение гамет в процессе оплодотворения.

клеточный контакт микроорганизмов (бактерий, инфузорий и др.), во время которого происходит переход...

КОНЪЮГАЦИЯ - форма полового процесса, заключающаяся в слиянии протопластов двух равноценных клеток, не имеющих морфологической дифференцировки на мужские и женские половые элементы; имеет место у водорослей сцеплянок, некоторых диатомовых водорослей, а также у грибов из кл. Zygomycetes.

Словарь ботанических терминов. - Киев: Наукова Думка . Под общей редакцией д.б.н. И.А. Дудки . 1984 .

Конъюгация

конъюг\"ация, -и

Русский орфографический словарь. / Российская академия наук. Ин-т рус. яз. им. В. В. Виноградова. - М.: "Азбуковник" . В. В. Лопатин (ответственный редактор), Б. З. Букчина, Н. А. Еськова и др. . 1999 .

Конъюгация (от лат. conjugatio - соединение)

1) у водорослей конъюгат - своеобразный половой процесс, при котором происходит слияние содержимого двух внешне сходных вегетативных клеток. 2) У инфузорий - обмен половыми ядрами и последующее их попарное слияние; инфузории при этом сближаются по двое сторонами, на которых находится ротовое отверстие. При слиянии макронуклеус (вегетативное ядро) постепенно разрушается, а микронуклеус (половое ядро) двукратно делится путём мейоза, после чего 3 ядра разрушаются, а 1 делится снова и каждая из его половинок обменивается на половинку ядра партнёра, т. е. происходит их слияние и образуется синкарион, в результате чего восстанавливается двойной набор хромосом. Затем синкарион делится и часть продуктов деления п...

Спаривание, соединение.

Конъюгация (от лат. conjugatio - соединение) , процесс объединения двух особей у одноклеточных организмов, связанный с переносом генетич. материала из одной особи в другую; эволюционный аналог полового процесса. К. широко распространена среди бактерий, водорослей, грибов, инфузорий и др. При К. бактерии возможна передача генов, контролирующих признаки вирулентности, антигенности, лекарств, устойчивости и др. В большинстве случаев генетич. перенос частичный, т. к. от клеток-доноров к клеткам-реципиентам передаётся [передается] лишь часть хромосомы. Соединение (интеграция) донорского генетич. материала с геном реципиента обеспечивается серией последовательно развивающихся этапов, сопровождающихся рекомбинацией и приводящих к формированию рекомбинантных клеток. В результате К. бактерий в природе, ве...

КОНЪЮГАЦИЯ

(от лат. conjugatio - соединение), 1) половой процесс у нек-рых водорослей, напр. конъюгат, при к-ром сливается содержимое двух внешне сходных вегетативных клеток. 2) Половой процесс у инфузорий, при к-ром происходит обмен частями ядерного аппарата и протоплазмы между конъюгирующими особями. 3) Способ переноса генетич. материала от одной бактериальной клетки к другой. 4) Сближение гомологичных хромосом, при к-ром между ними может произойти обмен гомологичными участками.

ж. 1) Половой процесс у инфузорий и некоторых водорослей. 2) Способ перенесения генетической информации от одной бактериальной клетки к другой.

(conjugatio; лат. соединение) - попарное соединение хромосом (напр., гомологичных хромосом в мейозе).
конъюгация дистанционная - К., при которой хромосомы располагаются на определенном расстоянии друг от друга.
конъюгация контактная - К., при которой хромосомы вступают в тесный контакт.

КОНЪЮГАЦИЯ (от лат. conjugatio - соединение) -1) половой процесс у некоторых водорослей, напр. конъюгат, при котором сливается содержимое двух внешне сходных вегетативных клеток.2) Половой процесс у инфузорий, при котором происходит обмен частями ядерного аппарата и протоплазмы между конъюгирующими особями.3) Способ переноса генетического материала от одной бактериальной клетки к другой.4) Сближение гомологичных хромосом, при котором между ними может произойти обмен гомологичными участками.

conjugation - конъюгация.

Форма полового процесса - у некоторых водорослей и низших грибов сливаются две внешне сходные безжгутиковые клетки, у инфузорий соединяются две особи и обмениваются частью ядерного аппарата (миграционное ядро, образовавшееся в результате мейоза и митоза из микронуклеуса) и небольшими “порциями” цитоплазмы, у бактерий при К . происходит сопровождающаяся рекомбинацией передача генов, сцепленных с F-фактором, от “мужской” F + -клетки (содержит F-половой фактор <F factor >) к “женской” F - -клетке.

Конъюгация – генетический обмен, сопровождающийся переносом генетической информации от клетки-донора к клетке-реципиенту, который осуществляется при их непосредственном контакте.

Явление конъюгации было открыто Дж. Ледербергом и Э. Татумом в 1946 г. в экспериментах с полиауксотрофными штаммами бактерий E. coli . Позднее У. Хейс показал, что существуют бактерии мужского (доноры) и женского (реципиенты) типа и вклад их в конъюгацию не равнозначен. Рекомбинанты наследуют большинство своих признаков от реципиента, а от донора получают только отдельные фрагменты генома.

Общая схема механизма передачи генетического материала при конъюгации. Перенос генетического материала от донора к реципиенту происходит только в том случае, когда образуются эффективные конъюгационные пары. Взаимное узнавание при контакте донорных и реципиентных клеток обеспечивают половые пили. Они прикрепляются к специфическим рецепторам, находящимся на поверхности реципиентных клеток. Благодаря способности половых пилей сокращаться, клетки донора и реципиента вступают в контакт «клеточная стенка к клеточной стенке», а затем между клетками возникает более сложное образование – конъюгационный мостик, по которому ДНК переходит из клетки-донора в клетку реципиента.

При конъюгации перенос генетического материала обеспечивается конъюгативными плазмидами, такими, например, как F-плазмида у бактерий E. coli . Конъюгативные плазмиды содержат tra-опероны, ответственные за перенос генетического материала. Ряд генов tra-оперонов определяет синтез половых пилей, другие отвечают за перенос самой плазмиды или мобилизацию переноса хромосомной ДНК из клетки в клетку. Передача плазмиды или хромосомы начинается с однонитевого разрыва в области оriT плазмиды, которая называется точкой начала передачи. Для того чтобы произошла передача хромосомных генов, плазмида F (или другая конъюгативная плазмида) должна интегрироваться в хромосому. Разорванная в области оriT нить ДНК разматывается, и однонитевая ДНК, начиная с 5′-конца, переносится по конъюгационному мостику в реципиентную клетку. Одновременно на обеих нитях плазмидной и хромосомной ДНК – и той, которая остается в донорной клетке, и той, которая поступила в клетку-реципиент, – синтезируются комплементарные им нити. Благодаря этому в клетке-доноре восстанавливается целостность хромосомы и F-плазмиды.

Заключительной стадией передачи F-плазмиды является восстановление ее исходной кольцевой структуры в клетке-реципиенте, а передачи хромосомной ДНК – рекомбинация ее с хромосомой реципиента.

Процесс переноса хромосомных генов при конъюгации может осуществляться также при участии содержащихся в хромосоме конъюгативных транспозонов. Такие транспозоны, кроме генов, отвечающих за транспозицию, и генов, детерминирующих фенотипические признаки, несут tra-гены, напоминающие соответствующие гены конъюгативных плазмид. Конъюгативные транспозоны могут выщепляться из хромосомы, образовывать плазмидоподобные структуры и, как и конъюгативные плазмиды, индуцировать перенос мелких плазмид в клетку партнера, а также сами переходить в нее.

Процессы конъюгации, особенно ведущие к передаче плазмид, очень широко распространены среди бактерий. Конъюгация – наиболее эффективный механизм для горизонтального переноса генов в любой среде обитания бактерий. Конъюгировать могут бактерии, весьма далекие в систематическом отношении. Плазмиды, осуществляющие конъюгацию между неродственными бактериями и успешно поддерживающиеся в них, называются плазмидами широкого круга хозяев. Конечно, интеграция переданной хромосомной ДНК в геном реципиента за счет гомологичной рекомбинации при межродовых скрещиваниях практически всегда исключается; однако у бактерий имеются «обходные пути», функционирующие за счет незаконной (или негомологичной) рекомбинации.

Количество переносимой ДНК при конъюгации больше, чем при трансформации и трансдукции. В «мягких» (оптимальных для роста) условиях скрещивания может переноситься вся хромосома. Получаемые при этом способе обмена генетической информацией рекомбинанты называются трансконъюгантами .

Таким образом, в процессе конъюгации можно различить следующие стадии:

Образование неэффективных пар;

Образование эффективных конъюгационных пар;

Перенос генетического материала из донорных клеток в реципиентные;

Постконъюгационный синтез донорной ДНК в реципиентной клетке;

Гомологичная рекомбинация перенесенного фрагмента донорной ДНК с ДНК реципиентной клетки.

Как способ генетического обмена конъюгация используется в следующих направлениях:

1 Передача генетических маркеров из одних клеток в другие.

2 Метод конъюгационного скрещивания удобен для картирования хромосомы. Карта хромосомы у бактерий строится в минутах. У бактерий E. coli началом карты (0 мин) являются точки локализации генов, ответственных за синтез треонина и лейцина.

3 Изучение генетического аппарата у бактерий.

4 Конъюгация эффективно происходит в природе и поэтому является важной составляющей изменчивости бактерий.

Конъюгация - форма полового размножения, при которой два организма формируют между собой контакты и обмениваются генетическим материалом.[ ...]

Конъюгация наиболее часто встречается у форм, имеющих наибольшие возможности для встречи физиологически разных клеток. Такая возможность чаще всего возникает у нитчатых и колониальных водорослей. Поэтому, например, представители гиалотеки и десмидиума часто встречаются в состоянии конъюгации. Однако у колониального космокладиума, где близость клеток, казалось бы, достаточпо обеспечена общей колониальной слизью, конъюгация встречается редко. Вероятно, колонии часто представляют здесь чистые клоны (клон - потомство одной клетки, образовавшееся путем вегетативного размножения), и тогда конъюгация становится невозможной из-за отсутствия физиологически разных клеток.[ ...]

Боковая конъюгация протекает в одной и той же нити. В этом случае конъюгируют две соседние клетки с частичным растворением септы и образованием конъюгационного канала. Он обычно не такой длинный, как при лестничной конъюгации, и выглядит наподобие изогнутого рукава (рис. 244, 4).[ ...]

Процесс конъюгации очевидно распространен в природе. В результате обмена генетическим материалом вследствие конъюгации появляются штаммы бактерий, обладающие атипичными признаками.[ ...]

Своеобразие конъюгации у гонатозиговых заключается в том, что она происходит между двумя свободными, одиночными клетками, т. е. после распадения нити. Место разрыва клеточной оболочки для выхода содержимого здесь точно не фиксировано, но обычно оно возникает посередине клетки. Зиготы имеют правильно шаровидную форму и покрыты толстой, гладкой, бесцветной или нередко окрашенной в желто-коричне-вый цвет оболочкой.[ ...]

Особенность конъюгации у мужоции заключается в том, что эигота еще до образования оболочки отделяется от образовавших ее клеток двумя, тремя или четырьмя перегородками.[ ...]

Половой процесс - конъюгация, т. е. временное соединение двух особей, в течение которого они обмениваются частями своего ядерного аппарата.[ ...]

[ ...]

Это так» служит подтверждением, что эти пшеницы не временные тибри; ные расщепляющиеся формы, а стабильные представители ново1 вида, не теряющие своих основных характерных черт.[ ...]

Для нормального протекания конъюгации необходимы благоприятные условия - в первую очередь теплая вода (от -(-15 до - -25 °С) и интенсивная освещенность. Конъюгация длится не более 7-14 дней, начиная от образования копъюгационных каналов и кончая созреванием зигот.[ ...]

Образование зигот в процессе конъюгации может происходить у мезотениевых тремя путями. В результате этого зигота образуется между двумя конъюгирующими клетками (рис. 239,1).[ ...]

Однако у большинства межродовых гибридов конъюгация хромосом в мейозе отсутствует. В тех случаях, когда родители гибрида имеют различное число хромосом, количество бивалентов обычно равняется половине гаплоидного набора хромосом родителя с большим их числом. При этом обнаруживаются униваленты в числе, равном количеств хромосом родителя с меньшим их набором. Так, от скрещивания Nicotiana rustica (2n=24)XN. paniculata (2я=12) в мейозе возникало 12 бивалентов и 12 унивалентов. То же самое наблюдалось у гибридов Crépis setosa (я=4)ХС. biennis (я=20), где обнаруживалось 10 бивалентов и 4 унивалента, что указывало на полиплоидный характер вида С. biennis.[ ...]

Они совершенно не знакомы с фактом последствий конъюгации, т. е. соединения далеких между собой видов растений, при котором получаются гибриды, обладающие в высшей степени силой приспособляемости к условиям среды существования, вследствие чего и при суровых условиях воспитания вполне могут быть прекрасны в качественном отношении растения новых сортов с крупными и вкусовыми [вкусными] плодами, а это и плюс выносливость к плохим условиям дает неизмеримо лучший материал в сравнении с самыми прекрасными, но изнеженными излишком питания и избалованными лучшими условиями развития сортами, которых у большинства нашего сельского населения встретить не могут.[ ...]

У всех исследованных многолетних пшениц бивалентна конъюгация является основной, что свидетельствует о высоко сбалансированности их хромосомного комплекса, несмотря на т[ ...]

Половое размножение у всех зигнемовых - характерная конъюгация. Различают два основных типа конъюгации: лестничную и боковую. В процессе конъюгации нити водоросли довольно сильно изгибаются.[ ...]

Еще лучше изучена суточная ритмика у животных: циклы деления, конъюгации, биолюминесценции у простейших, время спаривания, откладки яиц, вылупление из куколок у насекомых, ритмическая деятельность желез у позвоночных и многое другое. В ряде случаев зафиксированы точные параметры таких циклов и их составляющих. Так, суточные круговые движения вьющихся стеблей Phaseolus vulgaris складываются из трех параметров (скорость движения, его вертикальная и горизонтальная составляющие), обнаруживающих ультрадиан-ные ритмы с периодом 80-110 мин (В. Millet, W. Koukkari, 1990). Эксперименты с мадрепоровыми кораллами Acropora acuminata показали, что меченый углерод включается в ткани только в дневное время с максимумом в послеполуденные часы; интенсивность видимой кальцификации максимальна в полдень и минимальна в полночь (D. Barnes, G. Grassland, 1978). Опыты со слизнями LaevicauUs alta выявили четкую периодичность уровня фосфорилазной активности с максимумом в 0 ч и минимумом в 12 ч. Циклы такого же типа с максимумом в 20 ч и минимумом в 8 ч отмечены у скорпиона Hetemmetrus fulvipes, также ведущего ночной образ жизни. Уровень гликогена у этого вида показал обратный тип динамики: максимум -в 8 ч и минимум --в 20 ч. Для самцов ряда видов бабочек установлено, что они реагируют на феромон самки только днем.[ ...]

Хромосомы четвертого генома являюто пырейными. Иногда одна из хромосом этого генома присоедини ется к пшеничному биваленту, образуя тривалент.[ ...]

Форма зигот, строение их оболочек, характер и степень вздутия клеток при конъюгации - все это признаки, крайне необходимые для точного определения видов у зигнемовых водорослей. Установление видовой принадлежности собранных в природе зигнемовых водорослей только по вегетативным признакам, в частности по ширине клетки и числу хлоро-пластов, совершенно невозможно. Более того, без фертильной стадии невозможно различить не только виды, но даже некоторые роды. Так, например, у рода сирогониум клетки, очень похожие в вегетативном состоянии на спирогиру, в отличие от последней, перед конъюгацией делятся на две неравные клетки и собственно конъюгационной клеткой становится только большая по размеру, которая присоединяет к своему протопласту во время деления почти все содержимое сестринской стерильной клетки. У сирогониума, кроме того, еще отсутствует конъюгационный канал, взамен которого в местах соприкосновения коленчато-изогнутых нитей сразу происходит растворение клеточной оболочки (табл. 36, 6).[ ...]

Как отмечено в главах II и III, половое размножение у бактерий осуществляется путем конъюгации, служащей аналогом полового процесса и являющейся системой рекомбинации этих организмов, тогда как у простейших половое размножение происходит тоже путем конъюгации либо путем сингамии и аутогамии.[ ...]

Конъюгация хромосом обычно включает три хромосомы каждого типа (тривалентная конъюгация). При первом делении хромосом в мейозе две из них отходят к одному концу клетки, остальные к другому. Поскольку наборы хромосом тривалентов независимы между собой, число хромосом в формирующихся гаметах может составлять от п до 2п. Рассмотрим, например, шпинат, у которого п=6. В трип-лоиде (Зге = 18) в анафазе I мейоза возможны следующие типы набора хромосом: 6 - 12, 7 - 11, 8-10 и 9-9. При биномальном распределении образуется семь типов гамет, которые можно выразить числом хромосом (6, 7, 8, 9, 10, 11, 12), встречающиеся с частотой 1: 6: 15: 20: 15: 6: 1. Только 2/64 гамет содержат гаплоидное или диплоидное число хромосом (п или 2п). Поскольку число хромосом в растениях возрастает, частота гамет п и 2/г в триплоидах становится очень малой. Гаметофиты, имеющие несбалансированное число хромосом, или нежизнеспособны, или имеют низкую фертильность. Следовательно, триплоиды обычно полностью стерильны. Их можно размножать вегетативно (например, груша и яблоня) или ежегодно создавать вновь путем скрещивания тетраплоидов с диплоидами (например, бессемянный арбуз).[ ...]

У представителей разных родов десмидиевых существует много мелких, но интересных различий в процессе конъюгации и формирования зигот. Во многих случаях между копулирующими клетками возникает копуляционный канал. Это приводит к значительному разнообразию зигот по форме, строению и положению в клетках. Так, кроме зигот, сразу освобождающихся от оболочек образовавших их клеток (рис. 256, 1, 2), у некоторых десмидиевых возникшие зиготы захватывают часть пустых полуклеток, а их углы оказываются снабженными роговидными выростами (рис. 256 , 3). У части представителей нитчатых форм перед началом копуляции происходит распад нити на отдельные клетки. При этом у рода гиалотека (Нуа1оШеса) копуляционный канал сохраняется до окончательного сформирования зиготы. Он значительно расширяется от образовавшейся в нем зиготы, и на нем остаются прикрепленными четыре пустые оболочки полуклеток (рис. 256 , 4). У других нитчатых десмидиевых зиготы располагаются или между двумя рядами пустых полуклеток (рис. 256, 5), или внутри одной из копулирующих клеток (рис. 256, 6). При этом наблюдается половая дифференциация. Одна из двух гамет - «мужская клетка» - постепенно переходит в копуляционный канал, а затем в другую - «женскую клетку». После слияния обеих гамет происходит развитие зиготы в «женской клетке». К ней прикреплены копуляционный канал и пустая оболочка «мужской клетки».[ ...]

Третий, наиболее сложный случай наблюдается только у двух видов спиротении. Содержимое каждой из двух готовых к конъюгации клеток разделяется на две части, из которых формируются две округлые гаметы. После этого оболочки клеток расплываются, делаясь совергпепно незаметными, и гаметы одной клетки сливаются с гаметами другой (рис. 239, 2). В результате всегда получаются две зиготы очень своеобразного и сложного строения. Они шаровидны и окружены ячеистой, как бы сотообразной, окрашенной в бурый цвет оболочкой (рис. 239, 3). Вокруг нее обычно располагается своеобразный слизистый футляр.[ ...]

Размножение бактерий происходит путем простого деления или путем спорообразования. У бактерий многих видов открыта конъюгация, являющаяся аналогом полового процесса и зависимая от содержания в них плазмид. Бактерии, обладающие плазмидами, служат в качестве доноров генетического материала. Бактерии, не обладающие плазмидами, являются реципиентами этого материала (см. гл.[ ...]

В каждой из исследованных групп имеются формы с относительно большим и малым числом клеток, имеющих высокий показатель бивалентной конъюгации. Например, в первой группе у М 62 - 90,6% клеток имеют по 28ц, а у М 458 из этой же группы этот показатель на 10% ниже. И такая же примерно разница в пределах второй и третьей групп, где, например, у М 78 число клеток с 28ц составляло 88,8%, а у М 2 - 72,8%.[ ...]

У одноклеточных организмов половое размножение существует в нескольких формах. Конъюгация встречается также у инфузорий, у которых во время этого процесса происходит переход ядер от одних особей к другим, после чего следует деление последних.[ ...]

В отличие от других конъюгат, зигнемовые очень трудно определять в вегетативном состоянии даже до рода. Точное систематическое описание их возможно лишь при наличии процесса конъюгации и зрелых зигот, которые при сборе материала в природе встречаются далеко не часто. В этом и состоит одна из главных трудностей научного определения зигнемовых. К тому же в разных географических областях сроки образования зигот различны, а на сам процесс конъюгации влияют не только температурные и световые условия сезона, но и особенности гидрологического и гидрохимического режима каждого водоема.[ ...]

А - спаривание происходит, по-видимому, между гомологами, направо от места прикрепления (показано стрелкой); Б - соответственно хромомеры не расположены точно друг против друга; В - конъюгация захватывает только очень короткие части нитей; Г, Д - другие-аномалии спаривания.[ ...]

Транслокации могли возникнуть в полученном от и дизации пшеницы с пыреем, где наблюдается синопсис боль числа хромосом, как правило, принадлежащих пырейному ро; лю. Но не исключена возможность конъюгации отдельных ничных и пырейных хромосом.[ ...]

Полученный амфидиплоид является аллополиплоидом, в клетках которого содержатся полные соматические наборы хромосом каждого из видов (рис. 130). Фертильность восстанавливается в результате бивалентной конъюгации в каждом геноме.[ ...]

Белок антител, специфически связанных с антигеном внутри клетки, не отличается по проницаемости для электронов от белков самой клетки, и потому с помощью электронного микроскопа его выявить нельзя. Однако разработаны методы конъюгации антител с ферритипом - низкомолекулярным белком, содержащим большое количество железа. Такие-конъюгированные с ферритипом антитела можно использовать в качестве «красителя» при электронной микроскопии. Шалла и Амици

Генетический материал у прокариотов представлен молекулой ДНК, находящейся в ядерной (центральной) зоне. Размножаются прокариоты путем простого деления, хотя у некоторых из них отмечается наличие аналога полового процесса в виде конъюгации.[ ...]

Размножаются путем деления или образования подвижных зооспор, которые отделяются от материнского организма, прикрепляются к какому-либо субстрату, а затем развиваются в новый организм. У спирогир имеет место половой процесс в виде конъюгации.[ ...]

Есть веские основания предположить, что в хромосомах пы рейного генома многолетней пшеницы имеются сегменты пшеничных хромосом, включенных в результате транслокаций пшеничных и пырейных хромосом в процессе их длительного совместного пребывания в одном организме и изредка встречающейся конъюгации хромосом двух родов. Применение дифференциального окрашивания хромосом, которое в настоящее время разрабатывается, должно разрешить этот вопрос.[ ...]

Самая яркая отличительная черта конъюгат, позволяющая объединять их вместе в особый класс, несмотря на разнообразие внешнего вида,- это полное отсутствие подвижных стадий размножения, т. е. зооспор и подвижных гамет, и наличие своеобразного полового процесса, получившего специальное название - конъюгация (лат. сощ аНо - слияние, соединение). Во время конъюгации происходит слияние протопластов двух клеток, которые выполняют здесь функцию гамет. В результате такого слияния, происходящего через специально образующийся канал, получается одноклеточная, покрытая толстой оболочкой зигота. Внешне две сливающиеся (конъюгирующие) клетки совершенно неразличимы; физиологическая дифференциация на мужскую и женскую клетки хотя и определенна, но узнать ее можно лишь косвенно и спустя некоторое время - по положению зиготы. В том случае, когда скорости передвижения (вернее, перетекания) сжавшихся протопластов-гамет одинаковы, зигота образуется в конъюгационном канале, иногда разрастаясь вплоть до степок конъюгирующих клеток-гаметангиев. В этом случае разделение клеток на мужскую и женскую крайне условно, а сам процесс слияния равноценных по морфологии и скорости перетекания гамет принято называть изогамией (греч. «изос»- равный, «гамос»- брак). Эта форма полового процесса характерна для большинства водорослей-конъюгат. И здесь протопласты-гаметы обеих конъюгирующих клеток одинаковы по размерам, но одна из них (мужская) активно перетекает через конъюгационный канал из отдающей клетки в воспринимающую, где и сливается со сравнительно неподвижной гаметой (женской). В этом случае зигота формируется только в воспринимающей (женской) клетке.[ ...]

Пахинема отличается большей спирализацией хромосом, что проявляется в их укорочении и утолщении. Каждый бивалент образован двумя продольно соединенными гомологичными хромосомами, а те, в свою очередь, состоят из двух сестринских хро-матид. Следовательно, всего хроматид четыре. Поскольку каждая из участвующих в конъюгации гомологичных хромосом обладает своей центромерой, в биваленте их две. На стадии пахи-немы происходит продольное разъединение гомологичных хромосом перпендикулярно плоскости конъюгации. Одновременно с этим может возникнуть также и поперечный разрыв двух гомологичных хроматид на одном уровне, а также обмен участками (сегментами) между гомологичными хроматидами - весьма важное событие для мейоза - кроссинговер (рис. 62). Взаимный обмен между гомологичными хроматидами заключается в разрыве, перемещении и слиянии сегментов. Обмен участками хроматид ведет к глубокому преобразованию хромосом; таким путем создаются условия для возникновения разнообразия генетического материала в потомстве.[ ...]

Размножение простейших происходит как бесполым, так и половым путем. Бесполое размножение заключается в делении орга-нияма на две половины, причем ему предшествует деление ядра. Иногда деление тела и деление ядра происходят одновременно. Размножение половым путем осуществляется с помощью синга-мии (слияния двух гамет), конъюгации (обмена гаметическими ядрами) и аутогамии, заключающейся в формировании гаплоидных ядер и слияния их в синкарионы. Некоторые простейшие размножаются одновременно бесполым и половым путем. Например, в размножении малярийных плазмодиев бесполая фаза встречается, когда они находятся в организме позвоночных, половая, когда находятся в организме комаров. Установлено, что Еир1оЪеа га11«т продуцирует ферромоны полипептидной природы, которые индуцируют как половое, так и вегетативное размножение простейших этого вида.[ ...]

Известны покоящиеся состояния вегетативных клеток, также служащие для размножения. Апланоспоры образуются из вегетативных клеток путем сокращения их содержимого и развития вторичной оболочки, которая может быть сходной с оболочкой зигот. В роде спирогира пять видов размножается только аплапоспо-рами. Возникновение партеноспор связано с аномалиями в конъюгации - они образуются из неслившихся гамет, но имеют форму и строение зигот. При образовании акинет в содержимом вегетативных клеток происходит накопление крахмала и масла, а оболочка их, обычно снабженная линией разрыва, значительно утолщается. Считается, что образование апланоспор и акинет - это способ перенесения неблагоприятных условий.[ ...]

Все возрастающее беспорядочное применение антибиотиков в животноводстве, которые используются в малых дозах как стимуляторы роста, а также в качестве превентивной меры против вызванных стрессом желудочно-кишечных расстройств у животных на фермах, приводит к все более широкому распространению в микробных популяциях R-фактора устойчивости к антибиотикам, передающегося от одной бактериальной клетки к другой при конъюгации. Передача происходит через плазмиду, которая представляет собой кольцевую экстрахромосомную ДНК, способную к репликации.[ ...]

Полагают, что фактор F представляет собой фрагмент ДНК и является плазмидой, причем в клетках F эта плазмида автономна, в то время как в клетках Hfr она включена в хромосому. Это предположение подтверждается тем, что при обработке клеток F акридиновым оранжевым плазмида F утрачивается, но тот же краситель не оказывает действия на клетки Hfr. Особенностью донорных клеток является наличие на их поверхности выростов, которые называют F-пилями, играющих роль в конъюгации, в процессе которой происходит спаривание клеток при помощи F-пилей. В свою очередь ДНК плазмиды F внедряется в хромосому клетки-донора и разрывает ее кольцевую структуру. Затем линейный участок ДНК, оканчивающийся отрезком, соответствующим ДНК плазмиды F, внедряется в клетку-рециииент. При этом участок ДНК плазмиды F редко попадает в реципиентную бактерию. В результате конъюгации образуется зигота. Донорская ДНК в зиготе может интегрироваться в хромосому реципиента, а также реплицироваться независимо от генома реципиентной клетки. Полагают, что механизм интеграции представляет собой «разрыв - воссоединение».[ ...]

У исследованных пшенично-промежуточных форм также не м быть целого замещенного генома, иначе они имели бы значи но более ярко выраженные признаки пырея, а в клетках до; была бы наблюдаться асинхронность не у двух-трех бивале как в нашем случае, а у всех семи, составляющих полный ге или асинхронности не должно быть совершенно. И глав» в случае замещения целого генома у гибридов Р(, получении скрещивания исследованных нами форм с сортами «чистой» ницы, в мейозе не должно быть хорошей конъюгации целоп нома. Но этого не наблюдается и, таким образом, предполож о наличии у пшеннчно-пырейных гибридов Б-16 и Пирамид ного замещенного генома исключается.[ ...]

Поверхность некоторых бактерий покрыта очень тонкими прямыми волосками - фимбриями. Они встречаются как у подвижных, так и у неподвижных форм бактерий. Их количество велико и может исчисляться тысячами. Назначение фимбрий неизвестно, однако есть указание на активное участие фимбрий в процессах адсорбции бактерий частицами минералов. У некоторых бактерий, например Escherichia coli штамм К-12, имеются на поверхности клетки тонкие трубчатые отростки - f-пили, участвующие в половом процессе - конъюгации. Пили выявлены у клеток-доноров (один-два на клетку).[ ...]

Очень перспективным методом очистки воды от всевозможных загрязняющих ее веществ, особенно синтетических, является использование иммобилизованных (закрепленных, нерастворимых) ферментов - «ферментов второго поколения». Идея закрепления ферментов на нерастворимом в воде носителе и применения таких мощных катализаторов в технологических процессах и медицине возникла давно. Еще в 1916 г. осуществлена адсорбция инвертазы на активированном угле в свежевыделенной гидроокиси алюминия. С 1951 г. для фракционирования антител и выделения антигенов используют конъюгацию белков с целлюлозой. До недавнего времени существовал единственный метод закрепления ферментов - обыкновенная физическая адсорбция. Однако адсорбционная емкость известных материалов относительно белков явно недостаточна, а силы адгезии невелики, и разрыв связи между ферментом и поверхностью адсорбента может наступать от малейших изменений условий процесса. Поэтому такой метод иммобилизации не нашел широкого применения, но, поскольку он прост и может, по-видимому, способствовать выяснению механизма действия ферментов в живых системах, илах и почве, а в некоторых случаях применяться на практике, некоторые исследователи занимаются изучением адсорбции ферментов, поиском новых, эффективных носителей и т. д. .[ ...]

На верхней плоскости тела расположен прикрепительный диск, на дне которого лежит опорное кольцо, состоящее из многочисленных зубцов, снабженных отростками различной длины и формы. Они используются для систематики триходин. Ресничный аппарат расположен в виде двух концентрических колец (полос), расположенных по краю прикрепительного диска и нижнему краю клетки (рис. 53). Размножение триходин в основном вегетативное путем поперечного деления клетки, возможна конъюгация.[ ...]

Остается подождать получения раскола в сеянцах второй генерации. Да и то могут получиться лишь новые виды растений, а не то, что я первоначально ожидал. Мною это ожидание было основано не на пустом основании, потому что, овладев такой загадкой, я бы мог гораздо сознательнее подбором производителей создавать более полезные для человека виды растений. Возможно, что от этого описываемого опыта вряд ли что получится полезное для дела, потому что, судя по тучному карликовому росту сеянцев, становится очевидным неудачный подбор производителей. Нет положительных данных, хотя бы таких, какие получились при скрещивании вишни с японской черемухой или в нынешнем сезоне в сеянцах Бес-сеи , оплодотворенной китайской сливой. В обоих этих случаях, видимо, получилась удачная конъюгация видов, что выразилось могучим развитием роста гибридов, далеко превосходящих родительские формы.[ ...]

Проведение гибридизации связано с рядом трудностей, вытекающих из видовых особенностей гибридизируемых животных. К главнейшим из них относятся: 1) разница в строений половых органов, затрудняющая акт спаривания, 2) отсутствие полового рефлекса у самца на самку другого вида, 3) несовпадение сезонов спаривания у животных разных видов (особенно у диких), 4) слабая жизнеспособность или гибель сперматозоидов животных одного вида в половых путях самок другого вида, 5) отсутствие реакции сперматозоидов на яйцеклетку самки другого вида и невозможность оплодотворения, 6) гибель зиготы (в случае ее образования) в самом начале развития, 7) бесплодие многих гибридов, полное или частичное (бесплодными у гибридов млекопитающих оказываются самцы). Полное бесплодие связано с отсутствием конъюгации хромосом при редукционном делении (из-за большого их несходства - негомологичности) и с образованием нежизнеспособных гамет; частичное (бесплодие гибридных самцов), - вероятно, с нарушением гормональной регуляции сперматогенеза. Часть этих трудностей может быть преодолена вмешательством человека, но есть и такие, которые пока непреодолимы.[ ...]

Генетическая информация бактерий не ограничивается ДНК, расположенной в нуклеоиде бактериальной клетки. Как уже отмечалось в предыдущих разделах книги, носителями наследственных свойств служат также внехромосомные элементы, получившие общее название плазмид. В отличие от ДНК ядерных эквивалентов-нуклеоидов, являющихся органоидами бактериальной клетки, плазмиды представляют собой независимые генетические элементы. Потеря плазмид или их приобретение не отражается на биологии клетки (приобретение плазмид оказывает положительное влияние лишь на популяцию в целом, повышая жизнеспособность вида). К трансмиссивным относят плазмиды, инициирующие свойства доноров у клеток-хозяев. При этом последние получают новое качество - возможность конъюгировать с клетками-реципиентами и отдавать им свои плазмиды. Клетки-реципиенты, приобретая во время конъюгации плазмиды, сами превращаются в доноров.

КОНЪЮГАЦИЯ ХРОМОСОМ (лат. conjugatio соединение; хромосомы; син.: синапсис хромосом, спаривание хромосом ) - тесное соединение хромосом друг с другом у всех организмов, включая человека, обладающих сформированным клеточным ядром.

Различают конъюгацию гомологичных и негомологичных хромосом. Конъюгация гомологичных хромосом является обязательным этапом мейоза (см.), а также происходит в некоторых соматических клетках, напр, при формировании политенных (гигантских) хромосом (см.) в клетках слюнных желез личинок мух, комаров и других двукрылых насекомых. Этот тип К. х. отличается тем, что гомологичные хромосомы за счет специфического взаимного «узнавания» и притяжения гомологичных генов плотно прилегают одна к другой по всей длине так, что хромомеры, содержащие гомологичные (аллельные) гены, находятся точно друг против друга. Если в одной из конъюгирующих хромосом произошла транслокация (см.) или инверсия (см.), то участок хромосомы с измененной последовательностью расположения генов не способен конъюгировать с противолежащим участком второй, гомологичной хромосомы (рис. 1). Однако если перестройка произошла на достаточно длинном отрезке, то хромосомы-партнеры, образуя петлю или крест, способны обеспечить сопоставление гомологичных локусов и тем самым осуществить конъюгацию.

В политенных хромосомах конъюгация гомологов носит необратимый характер, гомологичные хромосомы остаются соединенными до конца существования слюнных желез. Биол. значение такой К. х. остается неясным. Конъюгация гомологичных хромосом в мейозе носит обратимый характер и лежит в основе точного разделения диплоидного набора хромосом на два гаплоидных набора, которые расходятся в разные клетки (редукция числа хромосом). Это явление создает условия для полового процесса и генетической рекомбинации у диплоидных организмов. Процесс конъюгации гомологичных хромосом происходит В профазе I мейотического деления и начинается на стадии зиготены. При этом сначала происходит сближение гомологичных хромосом с расстояния нескольких микрометров до расстояния примерно 0,2 мкм, обеспечивающего контакт хромосом. Затем происходит собственно «узнавание» и специфическое притяжение гомологичных хромомеров (локусов генов). В результате две конъюгирующие гомологичные хромосомы ложатся параллельно одна другой так, что гомологичные хромомеры образуют пары. Две соединенные гомологичные хромосомы носят название бивалента, а стадия мейоза, на к-рой соединение (конъюгация) завершилось по всей длине хромосом, называется пахитеной. Во время пахитены происходит кроссинговер (перекрест) - обмен участками гомологичных хромосом (см. Рекомбинация). На стадии пахитены каждая хромосома состоит из двух продольных половин - хроматид (4 хроматиды в биваленте). В данном месте бивалента кроссинговер происходит только между двумя несестринскими хроматидами из четырех. На следующей стадии - в диплотене - гомологичные хромосомы отталкиваются одна от другой во всех точках бивалента, кроме тех, где произошли перекресты. В результате места перекрестов (хиазмы) становятся видимыми в микроскоп. На следующих стадиях мейоза - в диплотене, диакинезе и метафазе I деления под влиянием конденсации и укорочения хромосом хиазмы перемещаются к концам бивалентов. Происходит так наз. терминализация хиазм. При этом хиазмы продолжают удерживать пары бывших партнеров по конъюгации. В метафазе I каждая хромосома в биваленте соединяется нитью веретена только с одним полюсом клеточного деления. Благодаря этому в анафазе I мейотического деления гомологичные хромосомы расходятся к противоположным полюсам и к каждому полюсу попадает по одной хромосоме из каждого бивалента. Таким образом, К. х. и хиазмы обеспечивают правильную редукцию числа хромосом. Если в кариотипе (см.) есть непарные хромосомы, напр, единичная половая хромосома в норме у самцов некоторых видов насекомых или одиночная половая хромосома у человека при синдроме Тернера, то такие хромосомы не вступают в конъюгацию из-за отсутствия партнера, остаются унивалентными в профазе I и случайным образом направляются к тому или иному полюсу в анафазе I. У противоположного полюса оказывается набор, лишенный одной хромосомы. У межвидовых гибридов, напр, у мула, нет ни одной парной хромосомы, т. к. половина хромосом получена от хромосомного набора лошади, а другая - осла. В результате в профазе I К. х. вообще отсутствует, и все хромосомы остаются унивалентными. В анафазе I деления они хаотически расходятся к полюсам, и дочерние клетки, а также формирующиеся из них гаметы получают несбалансированные как по видовому составу, так и по числу наборы хромосом. Это приводит к нежизнеспособности гамет или зигот. Бесплодие гибридов типа мула обусловлено отсутствием у них К. х. в мейозе.

Появление в диплоидном хромосомном наборе (см.) лишней хромосомы (трисомия по данной хромосоме) приводит к нарушению К. х. из-за конкуренции между тремя партнерами по конъюгации. Исследование таких случаев привело к открытию правила, согласно к-рому в каждой точке (локусе) хромосомы возможна конъюгация только двух партнеров. Однако в другом локусе может произойти смена партнера, и в результате появляются триваленты. Это также нарушает расхождение хромосом в анафазе I. Различные случаи нарушения К. х. приводят к появлению гипогаплоидных или гипергаплоидных гамет (недостаток хромосом или их избыток). Если такие гаметы выживают и формируют зиготу, то возникают анэуплоидные зародыши (нарушение строгой диплоидности), при этом возможны случаи моносомии (отсутствие одной из хромосом), трисомии (появление лишней хромосомы) и т. п. У человека моно- и трисомия по половым хромосомам и нек-рым аутосомам приводит к хромосомным болезням (см.), а анэуплоидия по крупным аутосомам - к гибели плода во внутриутробном периоде.

Иногда у гибридов близких видов, в частности у растительных гибридов, или у организмов, несущих крупные перестройки хромосом, наблюдается частичная гомология хромосом. Тогда о способности хромосом к конъюгации судят по числу бивалентов в клетке на стадиях диплотены - метафазы I и о «силе» этой конъюгации - по числу хиазм на бивалент. Однако известны случаи ахиазматии (полного отсутствия хиазм) при нормально протекающей конъюгации хромосом в зиготене и пахитене. Преждевременное разъединение гомологов (распад бивалентов) из-за отсутствия хиазм называют десинапсисом. Десинапсис приводит к такому же нарушению расхождения хромосом в анафазе I, какое наблюдается у мула.

Установлено, что процесс конъюгации гомологичных хромосом в мейозе находится под контролем многих генов, действующих только во время мейоза. Такие гены обнаружены у дрозофилы, грибов и ряда высших растений, но их действие оказывается одинаковым у самых разных организмов. Генетический контроль К. х. свидетельствует о том, что К. х. обеспечивается синтезируемыми во время мейоза специфическими белками. Сближение хромосом с дальних расстояний, вероятно, осуществляется за счет каких-то факторов в ядерной мембране: концы гомологичных хромосом, прикрепленные к ядерной мембране, «скользят» по ней навстречу друг другу, обеспечивая тем самым сближение хромосом. Возможно, что сближение хромосом с дальних расстояний происходит за счет неспецифического взаимодействия ДНК, локализованной в прицентромерных участках хромосом, за счет интеркалярного гетерохроматина (т. е. гетерохроматина, находящегося между двумя дисками эухроматина), способного к так наз. эктопическому спариванию - временной конъюгации негомологичных участков хромосом. Более известны молекулярные механизмы взаимодействия хромосом на близких расстояниях. Доказано участие в этом процессе уникальных последовательностей нуклеотидов ДНК, расположенных по ли локально по длине всех хромосом и реплицирующихся накануне или во время К. х. на стадии зиготены (зетДНК). Установлено, что К. х. на стадии зиготены сопровождается формированием так наз. синаптонемального комплекса (СК). Он формируется в процессе К. х. в мейозе у всех эукариотических организмов (от инфузорий и дрожжей до человека) и представляет собой субмикроскопическую структуру, к-рая состоит из трех рибонуклеопротеидных тяжей, идущих вдоль каждой пары гомологичных хромосом внутри бивалента (рис. 2). Два наружных тяжа называются боковыми элементами СК, внутренний - центральным. Боковые элементы возникают в каждой хромосоме до их конъюгации и сближаются в момент конъюгации до расстояния 150-200 нм. В это время между ними формируется центральный элемент. Предполагается, что центральный элемент служит местом формирования гетеро-дуплексов зетДНК (гибридных молекул ДНК), в к-рой полинуклеотидные нити двойной спирали принадлежат разным хромосомам - партнерам в биваленте. Предполагается, что СК препятствует необратимому соединению гомологичных хромосом, удерживая их на строго определенном расстоянии, ибо он отторгается от хромосом после прекращения их конъюгации на стадии диплотены, разрушается и выводится из ядра нередко в виде поликомплексов, упакованных в трехмерный штабель отрезков боковых и центральных элементов. СК отсутствует при необратимой К. х. в политенных хромосомах. Доказано, что формирование СК является результатом активации в мейозе специфических генов, в частности нормального аллеля гена с (3) G у дрозофилы. Формирование СК обеспечивает высокую частоту кроссинговера, но не является непременным условием для его осуществления; в отсутствие СК кроссинговер может идти, но с пониженной частотой.

Конъюгация негомологичных хромосом (конъюгация гомологичных участков в негомологичных хромосомах) наблюдается в мейозе у гаплоидных растений, во время митоза (см.) в соматических клетках многих растений и животных (эктопическое спаривание). На основе неслучайного расхождения негомологичных хромосом в мейозе у дрозофил с перестроенным хромосомным набором можно сделать вывод, что в профазе I мейоза происходила конъюгация негомологичных хромосом. Экспериментально подтверждается гипотеза о полилокальном расположении в хромосомах дрозофилы определенной фракции ДНК, состоящей из так наз. умеренных повторов нуклеотидов. Они способны обеспечить взаимное «узнавание» идентичных участков в той же самой и других хромосомах клетки и обусловить, т. о., конъюгацию негомологичных хромосом.

Библиография: Дубинин Н. П. Общая генетика, М., 1976 ; Дыбан А. П. и Баранов В. С. Методы исследования хромосом в гаметогенезе и эмбриогенезе млекопитающих, Арх. анат., гистол, и эмбриол., т. 66, № 1, с. 79, 1974, библиогр.; Прокофьева - Бельговская А. А. и др. Цитогенетика человека, М., 1969; Цитология и генетика мейоза, под ред. В. В. Хвостовой и Ю. Ф. Богданова, М., 1975, библиогр.; Bordjadze V. К. a. Prokofieva-Belgov-skaya A. A. Pachytene analysis of human acrocentric chromosomes, Cytogenetics, v. 10, p. 38, 1971; John B. a. Lewis K. K. The meiotic system, Wien-N. Y., 1965, bibliogr.; Methods in human cytogenetics, ed. by H. G. Schwarzacher a. U. Wolf, N. Y., 1974.

Ю. Ф. Богданов.