Внешнее строение простых и сложных листьев. Внутреннее строение листа


В листьях происходит процесс, отличающей растения от и животных- образование органических веществ. Листья участвуют в испарении воды и газообмене.

Лист - боковая часть побега. Он состоит из листовой пластинки, черешка, основания и прилистников.

Листовая пластинка - это расширенная часть листа. Внизу она переходит в черешок - суженную стеблевидную часть листа. Черешок обладает упругостью, что делает менее ощутимыми удары по листу града, капель дождя, порывы ветра. Нижняя часть черешка переходит в основание листа, которое связывает лист с узлом стебля.

На основании листа нередко образуются выросты - прилистники. Их обычно два, они свободные или срастаются с черешком. Прилистники могут быть зелеными, подобно листовой пластинке, или прозрачными. У некоторых растений (береза, черемуха, липа) прилистники рано опадают, и на взрослых листьях их нет. Есть растения (карагана, или желтая акация), у которых прилистники видоизменены в колючки и защищают растения от поедания животными. В то же время многие растения не имеют прилистников (ландыш, сирень, пастушья сумка).

У растений, листья которых не имеют черешков, пластинка сразу переходит в основание (лен, гвоздика). Лист с черешком называется черешковым, а без черешка - сидячим.

У ряда растений (морковь, пшеница, овес) основание листа разрастается и охватывает стебель.

Листья разных растений отличаются друг от друга по числу листовых пластинок. Лист с одной листовой пластинкой называется простым, а лист с несколькими пластинками, расположенными на общем черешке - сложным. Каждую пластинку сложного листа называют листочком.

Листорасположение

Порядок размещения листьев на называют листорасположением. При очередном листорасположении от каждого узла стебля отходит один лист (липа, яблоня, береза). При супротивном листья размещаются на каждом узле попарно, один против другого (сирень, клен, крапива). Есть растения, у которых на одном узле размещается три листа и более (вороний глаз, подмаренник, олеандр) - это мутовчатое

Внутреннее строение листьев может отличаться в зависимости от вида растения и условий его произрастания. Однако у большинства растений наблюдается сходство во внутреннем строении листовой пластинки.

Обычно внутреннее строение листовой пластинки рассматривают в поперечном разрезе. В этом случае можно увидеть все типы тканей, входящие в состав листа.

Сверху и снизу лист покрыт кожицей . Ее клетки относятся к покровной ткани . Клетки кожицы плотно прилегают друг к другу, имеют примерно одинаковый размер и форму, прозрачные. Функции кожицы - это защита листа от повреждений и высыхания.

Среди бесцветных клеток кожицы листа встречаются пары клеток, содержащих хлоропласты и поэтому зеленых. Между двумя такими рядом расположенными клетками есть щель, которая переходит в межклетник. Такая структура называется устьицем . Размер устьичной щели может меняться, чем контролируется газообмен между листом и воздухом, а также испарение листом воды.

Чаще всего у растений устьица располагаются на нижней стороне листовой пластинки. Это предохраняет растение от повышенного испарения. Однако бывают растения, у которых устьица располагаются на верхней стороне. Такое строение листа характерно для водных растений или растущих в условиях повышенной влажности.

Количество устьиц на листьях большинства растений достаточно большое. Может быть более 500 штук на 1 квадратный миллиметр.

Под кожицей внутри листа находится фотосинтезирующая зеленая ткань. Обычно она состоит из клеток двух типов: сверху находится столбчатая ткань листа, а снизу - губчатая. Однако все эти клетки отвечают за фотосинтез, поэтому в них присутствуют хлоропласты.

Столбчатые клетки мякоти листа похожи на одинаковые столбики и плотно прилегают друг к другу. Так как они находятся выше, то им достаточно солнечного света для фотосинтеза, и поэтому они могут располагаться плотно друг к другу.

Губчатые клетки мякоти листа более круглые, они разной формы и неплотно прилегают друг к другу, здесь образуется много небольших межклетников, т. е. губчатая ткань рыхлая. В этих клетках хлоропластов уже меньше. Такое строение губчатой ткани объясняется тем, что в глубь листа проникает меньше солнечного света. На большое количество хлоропластов его бы уже не хватило. Кстати, у теневыносливых растений в листьях вообще может не быть столбчатой ткани, а только губчатая.

На фотографии видны клетки кожицы, столбчатая и губчатая ткани листа, устьице

Среди мягкой ткани листа встречаются жилки, которые представляют собой проводящие пучки листа . В их поперечном разрезе можно увидеть три типа клеток: сосуды, ситовидные трубки, механические волокна. Сосуды представляют собой мертвые клетки, по которым к листу поступают вода и растворенные в ней минеральные вещества. Ситовидные трубки состоят из живых клеток, поперечные перегородки между которыми похожи на сито, так как содержат множество отверстий. По ситовидным трубкам от листа оттекают образовавшиеся в нем в процессе фотосинтеза органические вещества. Волокна жилки образованы клетками с толстыми стенками. Благодаря им лист держит свою форму и обладает определенной степенью прочности.

Лист - это важнейший орган растения, главной его функцией является фотосинтез, т. е. синтез органических веществ из неорганических. Однако по внешнему строению листья растений разных видов отличаются. По форме листа часто можно определить, какому виду растений он принадлежит. Разнообразие внешнего строения листьев связано главным образом с тем, что растения приспособлены к разным условиям жизни.

Листья растений отличаются по размеру. Самые маленькие листья имеют размер меньше сантиметра (мокрица, ряска). Огромные листья характерны для некоторых тропических растений. Так у водного растения виктории диаметр листьев больше метра.

Во внешнем строении листьев большинства растений выделяют листовую пластинку и черешок . В листовой пластинке находится преимущественно фотосинтезирующая ткань, а черешок служит для соединения листовой пластинки со стеблем. Однако у некоторых видов растений листья не имеют черешков. Листья с черешками характерны для большинства деревьев (клен, липа, береза и др.). Листья без черешков свойственны алоэ, пшенице, кукурузе и др.

При внешнем осмотре листа на нем хорошо видны так называемые жилки . Лучше они видны на нижней стороне листа. Жилки образованы проводящими пучками и механическими волокнами. По проводящей ткани двигаются от корней вода и минеральные вещества, а в обратную сторону, от листьев, органические вещества. Механическая ткань придает листьям прочность и жесткость.

При параллельном жилковании жилки в листовой пластине располагаются параллельно друг другу и выглядят как прямые линии.

При дуговом жилковании расположение жилок похоже на параллельное, но чем дальше от центральной оси листовой пластинки, тем больше жилка имеет форму дуги, а не прямой.

Параллельное и дуговое жилкование характерно для многих однодольных растений. Так многие злаки (пшеница, рожь) и лук имеют параллельное жилкование, а ландыш - дуговое.

При сетчатом жилковании жилки в листе образуют ветвящуюся сеть. Такое жилкование характерно для многих двудольных растений.

Существуют и другие типы жилкования листьев.

Простые и сложные листья

В зависимости от количества листовых пластин на одном черешке листья делят на простые и сложные.

У простых листьев на одном черешке развивается только одна листовая пластина (береза, осина, дуб).

У сложных листьев от одного общего черешка отрастают несколько или множество листовых пластин; при этом у каждого такого листочка есть свой маленький черешок, который его соединяет с общим черешком. Примерами растений со сложными листьями являются рябина, акация, земляника.

Расположение листьев

На стебле растения выделяют узлы и междоузлия. От узлов отрастают листья, а междоузлия - это участки стебля между узлами. Расположение листьев на стебле может быть различным в зависимости от вида растения.

Если листья располагаются по одному в узлах, при этом все вместе листья дают вид расположения как бы по спирали вдоль стебля, то говорят об очередном расположении листьев . Такое расположение характерно для подсолнечника, березы, шиповника.

При супротивном расположении листья растут по два в каждом узле, друг напротив друга. Супротивное расположение встречается у клена, крапивы и др.

Если в каждом узле растут более двух листьев, то говорят о мутовчатом листорасположении . Оно свойственно, например, для элодеи.

Существует также розеточное расположение листьев , когда междоузлий почти нет, а все листья растут как бы из одного места по кругу.

В мире существует огромное множество разновидностей , которые отличаются внешним видом, а главной особенностью каждого растения является его лиственная часть. Листья бывают разного размера, формы и цвета, но формируются эти особенности благодаря уникальному клеточному строению.

Поэтому сегодня мы рассмотрим внешнее и внутреннее строение листа, а также его основные типы и формы.

Из чего состоят листья: внешнее строение

Зеленая пластина во всех случаях располагается сбоку побега, в узле стеблей. Подавляющее большинство растений имеют листву плоской формы, отличающую эту часть растения от других. Такой вид лист имеет неспроста, так как благодаря плоской форме происходит обеспечение максимального соприкосновения с воздухом и светом. Этот орган растения ограничен листовой пластинкой, черешком, прилистником и основанием. В природе существуют также разновидности растений, у которых отсутствуют прилистники и черешки.

Знаете ли вы? Самыми острыми в мире считаются пластины путанга. Растение распространено в Новой Гвинее и местные племена используют его для бритья, утверждая, что они не хуже специального бритвенного приспособления.

Основные типы и формы

Рассмотрим, какие существуют разновидности зеленых пластин по типам и формам, чем они отличаются друг от друга.

Простые и сложные

Листья большинства растений - простые, потому что содержат только одну пластинку, но существуют и другие виды, которые состоят из множества пластин, поэтому их называют сложными.

Простая разновидность имеет листовую пластину, которая бывает цельная или расчлененная. Чтобы определить характер расчлененности, следует учитывать, как распределяются выступающие участки пластины, в зависимости от главной жилки и черешка. О перистости можно говорить, если части, которые выступают за основание пластины, являются симметричными к главной жилке. Но если они выступают точечно, из определенного места, то носят название пальчатых.

Названия сложных разновидностей созвучны с простыми, но к ним прибавляется слово «сложный». Это пальчатосложные, перистосложные, тройчатосложные и другие.
Чтобы было легче разобраться в простых и сложных листьях, можно рассмотреть несколько примеров растений.

Примерами простых являются , дубовые. Сложные – , .

Различают следующие листовые пластины, которые по форме бывают:

  • широкояйцевидными;
  • округлыми;
  • яйцевидными;
  • обратноширокояйцевидными;
  • эллиптическими;
  • обратнояйцевидными;
  • линейными;
  • продолговатыми;
  • обратноузкояйцевидными;
  • ланцетными;

Края растения могут быть:

  • цельнокрайними;
  • выемчатыми;
  • волнистыми;
  • шиповатыми;
  • зубчатыми;
  • двоякозубчатыми;
  • пильчатыми;
  • городчатыми;

По верхушке

Верхние части пластины могут быть:

  • остроконечными;
  • заостренными;
  • остистыми;
  • притупленными;
  • выемчатыми;
  • осеченными;
  • округлыми.

По основанию

Основания зеленых пластин могут быть следующих форм:

  • округлых;
  • округло-клиновидных;
  • клиновидных;
  • почковидных;
  • стреловидных;
  • копьевидных;
  • выемчатых;
  • усеченных;
  • оттянутых.

Когда происходит изучение внешнего вида рассматриваемой части растения, то хорошо просматриваются жилки, которые представляют собой небольшие пучки. Благодаря жилкам происходит питание пластины водой и минеральными солями, а также выведение органических веществ, накопившихся в растении.

Главными типами жилкования выступают: дуговые, параллельные, сетчатые или перистые, пальчатые.
В качестве дугового жилкования листьев можно привести примеры таких растений: , подорожник, которые имеют крупное жилкование, представленное в виде одной центральной ровной жилки, вокруг которой располагаются дугообразным способом все остальные жилки. В качестве параллельного жилкования, можно рассмотреть примеры растений кукурузы и пшеницы.

Как примеры сетчатого жилкования выступают листы , . Они имеют главную жилку, которую окружают множество мелких, создавая при этом вид сетки.

В качестве примера пальчатого жилкования можно рассмотреть платановидный, едкий, представленные в виде крупных жилок, которые расходятся веерообразным способом, имеют множество более мелких веерных ответвлений.

По листорасположению

Листорасположение представлено в виде мутовчатого, очередного, розеточного и супротивного.

В качестве примера мутовчатого листорасположения можно рассмотреть лесного, очередного листорасположения - листья ванили, розеточного листорасположения - листья подорожника, супротивного листорасположения - очанки Росткова.

Внутреннее строение листа

Если говорить о внутреннем строении, то можно отметить, что речь пойдет о его клеточном строении. Для того чтобы максимально точно охарактеризовать клеточное строение листа, прибегают к рассмотрению его поперечного среза.

Верхняя часть листовой пластины покрывается кожицей, которая представлена в виде прозрачный клеточной ткани. Кожные клетки очень тесно располагаются между собой, что обеспечивает максимальную защиту внутренних клеток от механического воздействия и засыхания. Благодаря тому, что кожица является прозрачной, это способствует лучшему проникновению солнечного света во внутреннюю часть листа.

Нижняя часть листа представлена в виде устьицы - зеленых клеток со щелями. Они могут расходиться или сходиться, открывать или закрывать щель. Благодаря устьице происходит испарение влаги и газообмен.

Важно! Если есть недостаток влаги, устьица находятся в сомкнутом положении.

На одной листовой пластине располагается не менее 100 устьиц. Некоторые растения имеют устьицу на поверхности листовой пластины, например, капуста. Некоторые водные растения, такие как кувшинка, вовсе не имеют устьиц на внутренней части листа, так как находятся на поверхности воды, а испарение нижними участками пластины невозможно.

Лист — это боковая специализированная часть побега.

Основные и дополнительные функции листа

Основные : функции фотосинтеза, газообмена и испарения воды (транспирация).

Дополнительные : вегетативное размножение, запасание веществ, защитная (колючки), опорная (усики), питательная (у насекомоядных растений), удаление некоторых продуктов обмена веществ (с опаданием листвы). Листья растут преимущественно до определенных размеров за счет краевой меристемы . Рост их ограничен (в отличие от стебля и корня) лишь до определенных размеров. Размеры – разные, от нескольких миллиметров до нескольких метров (10 и больше).

Срок жизни разный. У однолетних растений листья отмирают вместе с другими частями тела. Многолетние растения могут заменять листву постепенно, на протяжении вегетационного периода или на протяжении жизни – вечнозеленые растения (лавр благородный, фикус, монстера, брусника, вереск, барвинок, лавровишня, пальма и т. п.). Опадение листвы в неблагоприятные времена года получило название – листопад . Растения, у которых наблюдается листопад, называются листопадными (яблоня, клен, тополь и т. п.).

Лист состоит из листовой пластинки и черешка . Листовая пластинка плоская. На листовой пластинке можно выделить основу, кончик и края. В нижней части черешка расположено утолщенное основание листа. В листовой пластинке ветвятся жилки – сосудисто-волокнистые пучки. Выделяют центральную и боковые жилки. Черешок вращает пластинку для лучшего улавливания лучей света. Лист опадает вместе с черешком. Листья, имеющие черешок, называются черешковыми . Черешки бывают короткими или длинными. Листья, не имеющие черешка, называются сидячими (например, у кукурузы, пшеницы, наперстянки). Если нижняя часть листовой пластинки охватывает стебель в виде трубки или желобка, то образуется листовое влагалище (у некоторых злаков, осок, зонтичных). Оно защищает стебель от повреждений. Побег может пронизывать листовую пластинку насквозь – пронзенный лист .

Формы черешка

На поперечном срезе черешки могут иметь форму: цилиндрическую, ребристую, плоскую, крылатую, желобчатую и т. п.

Некоторые растения (розоцветные, бобовые и т. п.), кроме пластинки и черешка, имеют особые выросты – прилистники . Они прикрывают боковые почки и защищают их от повреждений. Прилистники могут иметь вид маленьких листков, пленок, колючек, чешуек. В некоторых случаях бывают очень большими и играют важную роль в фотосинтезе. Бывают свободными или приросшими к черешку.

Жилки объединяют листок со стеблем. Это – сосудисто-волокнистые пучки. Их функции : проводящая и механическая (жилки служат опорой, защищают от разрыва листья). Расположение, ветвление жилок листовой пластинки называется жилкованием . Различают жилкование из одной главной жилки, от которой расходятся боковые ответвления – сетчатое, перистое (черемуха и т. п.), пальчатое (клен татарский и т. п.), или с несколькими главными жилками, которые идут почти параллельно одна другой –– дуговое (подорожник, ландыш) и параллельное (пшеница, рожь) жилкование. Кроме того, существует много переходных типов жилкования.

Для большинства двудольных характерно перистое, пальчатое, сетчатое жилкование, для однодольных –параллельное и дуговое.

Листья с прямыми жилками преимущественно цельнокрайние.

Разнообразие листьев по внешнему строению

По листовой пластинке:

Различают листья простые и сложные.

Простые листья

Простые листья имеют одну листовую пластинку с черешком, которая может быть целостной или расчлененной. Простые листья опадают во время листопада полностью. Они делятся на листья с цельной и расчлененной листовой пластинкой. Листья с цельной листовой пластинкой называются цельными .

Формы листовой пластинки отличаются общим контуром, формой верхушки и основания. Контур листовой пластинки может быть овальным (акация), сердцевидным (липа), игольчатым (хвойные), яйцевидным (груша), стреловидным (стрелолист) и т. п.

Кончик (верхушка) листовой пластинки бывает острым, тупым, притупленным, заостренным, выемчатым, усикообразным и т. п.

Основание листовой пластинки может быть округлым, сердцевидным, стреловидным, копьевидным, клиновидным, неравносторонним и т. п.

Край листовой пластинки может быть цельнокрайним или с выемками (не достигают ширины пластинки). По формам выемок по краю листовой пластинки различают листья зубчатые (зубцы имеют равные стороны – орешник, бук и т. п.), пильчатые (одна сторона зубца длиннее другой – груша), бородчатые (выемки острые, выпуклости тупые – шалфей) и др.

Сложные листья

Сложные листья имеют общий черешок (рахис) . К нему крепятся простые листочки. Каждый из листочков может опадать самостоятельно. Сложные листья делятся на тройчатые, пальчатые и перистые. Сложные тройчатые листья (клевер) имеют три листочка, которые короткими черешками крепятся к общему черешку. Пальчатосложные листья подобны по строению предыдущим, но количество листочков больше трех. Перистосложные листья состоят из листочков, расположенных по всей длине рахиса. Бывают парноперистосложные и непарноперистосложные. Парноперистосложные листья (горох посевной) состоят из простых листочков, которые попарно расположены на черешке. Непарноперистосложные листья (шиповник, рябина) заканчиваются одним непарным листочком.

По способу членения

Листья делят на:

1) лопастные , если членение листовой пластинки доходит до 1 /3 всей ее поверхности; выступающие части называют лопастями ;

2) раздельные , если членение листовой пластинки доходит до 2/3 всей ее поверхности; выступающие части называют долями ;

3) рассеченные , если степень членения доходит до центральной жилки; выступающие части называют сегментами .

Листорасположение

Это расположение в определенном порядке листьев на стебле. Листорасположение – это наследственный признак, но во время развития растения при приспособлении к условиям освещения может изменяться (например, в нижней части листорасположение противоположное, в верхней – очередное). Различают три вида листорасположения: спиральное, или очередное, супротивное и кольчатое.

Спиральное

Присуще большинству растений (яблоня, береза, шиповник, пшеница). При этом от узла отходит лишь один лист. Расположены листья на стебле по спирали.

Супротивное

В каждом узле два листа сидят один напротив другого (сирень, клен, мята, шалфей, крапива, калина и т. п.). В большинстве случаев листья двух соседних пар отходят в двух взаимно противоположных плоскостях, не затеняя друг друга.

Кольчатое

От узла отходит больше двух листьев (элодея, вороний глаз, олеандр и т. п.).

Форма, размер и расположение листьев приспособлены к условиям освещения. Взаимное расположение листьев напоминает мозаику, если посмотреть на растение сверху в направлении света (у граба, вяза, клена и др.). Такое расположение называется листовой мозаикой . При этом листья не затеняют друг друга и используют свет эффективно.

Снаружи лист покрыт преимущественно однослойным, иногда многослойным эпидермисом (кожицей). Он состоит из живых клеток, большинство из которых лишены хлорофилла. Сквозь них солнечные лучи легко попадают к низшим слоям клеток листа. У большинства растений кожица выделяет и создает снаружи тонкую пленку из жирообразных веществ – кутикулу, которая почти не пропускает воду. На поверхности некоторых клеток кожицы могут быть волоски, шипики, которые защищают листок от повреждений, перегрева, чрезмерного испарения воды. У растений, которые растут на суше, на нижней стороне листка в эпидермисе есть устьица (во влажных местах (капуста) – устьица с обеих сторон листа; у водяных растений (водяная лилия), листья которых плавает на поверхности, – на верхней стороне; у растений, которые погружены полностью в воду, устьиц нет). Функции устьиц : регуляция газообмена и транспирации (испарения воды листвой). В среднем на 1 квадратный миллиметр поверхности приходится 100–300 устьиц. Чем выше лист расположен на стебле, тем больше устьиц на единицу поверхности.

Между верхним и внешним слоями эпидермиса расположены клетки основной ткани – ассимиляционной паренхимы. У большинства видов покрытосеменных различают два вида клеток этой ткани: столбчатую (палисадную) и губчатую (рыхлую) хлорофиллоносные паренхимы. Вместе они составляют мезофилл листа. Под верхней кожицей (иногда – и над нижней) содержится столбчатая паренхима, которая состоит из клеток правильной формы (призматической), расположенных вертикально несколькими слоями и плотно прилегающих одна к другой. Рыхлая паренхима находится под столбчатой и над нижней кожицей, состоит из клеток неправильной формы, которые не прилегают плотно одна к другой и имеют большие межклетники, заполненные воздухом. Межклетники занимают до 25 % объёма листа. Они соединяются с устьицами и обеспечивают газообмен и транспирацию листа. Считается, что интенсивнее процессы фотосинтеза происходят в палисадной паренхиме, так как ее клетки имеют больше хлоропластов. В клетках рыхлой паренхимы хлоропластов значительно меньше. В них активно запасается крахмал и некоторые другие питательные вещества.

Сквозь ткани паренхимы проходят сосудисто-волокнистые пучки (жилки). В их состав входят проводящая ткань – сосуды (в самых мелких жилках – трахеиды) и ситовидные трубки – и механическая. Сверху сосудисто-волокнистого пучка расположена ксилема, а снизу – флоэма. По ситовидным трубкам протекают органические вещества, которые образовались в процессе фотосинтеза, ко всем органам растения. По сосудам и трахеидам к листу поступает вода с растворенными в ней минеральными веществами. Механическая ткань придает прочность листовой пластинке, опору проводящей ткани. Между проводящей системой и мезофиллом находится свободное пространство или апопласт .

Видоизменения листа

Видоизменения листьев (метаморфозы) возникают при выполнении дополнительных функций.

Усики

Позволяют растению (горох, вика) цепляться за предметы и закреплять стебель в вертикальном положении.

Колючки

Возникают у растений, которые растут в засушливых местах (кактус, барбарис). У робинии псевдоакации (белой акации) колючки – это видоизменения прилистников.

Чешуйки

Сухие чешуйки (почек, луковиц, корневищ) выполняют защитную функцию – защищают от повреждений. Мясистые чешуйки (луковицы) запасают питательные вещества.

У насекомоядных растений (росянка) листья видоизменены для улавливания и переваривания преимущественно насекомых.

Филлодии

Это преобразование черешка в листовидное плоское образование.

Изменчивость листа обусловлена совокупностью внешних и внутренних факторов. Наличие у одного и того же растения листьев разной формы и размеров называется гетерофилией , или разнолистостью . Наблюдается, например, у водяного желтеца, стрелолиста и т. п.

(от лат. trans – сквозь и spiro – дышу). Это выведение растением водяного пара (испарение воды). Растения поглощают много воды, но используют лишь незначительную ее часть. Воду испаряют все части растения, но в особенности – листья. Благодаря испарению вокруг растения возникает особый микроклимат.

Виды транспирации

Различают два вида транспирации: кутикулярную и устьичную.

Кутикулярная транспирация

Кутикулярная транспирация – это испарение воды всей поверхностью растения.

Устьичная транспирация

Устьичная транспирация – это испарение воды через устьица. Наиболее интенсивной является устьичная. Устьица регулируют скорость испарения воды. Количество устьиц у разных видов растений разное.

Транспирация способствует поступлению нового количества воды к корню, поднятию воды по стеблю к листьям (с помощью всасывающей силы). Таким образом корневая система образует нижний водный насос, а листья – верхний водный насос.

Одним из факторов, определяющих скорость испарения, является влажность воздуха: чем она выше, тем меньше испарение (испарение прекращается при насыщении воздуха водным паром).

Значение испарения воды: снижает температуру растения и защищает ее от перегрева, обеспечивает восходящий ток веществ от корня к надземной части растения. От интенсивности транспирации зависит интенсивность фотосинтезов, поскольку оба этих процесса регулируются устьичным аппаратом.

Это одновременное сбрасывание листьев на период неблагоприятных условий. Основными причинами листопада является изменение продолжительности светового дня, снижение температуры. При этом усиливается отток органических веществ из листка к стеблю и корню. Наблюдается осенью (иногда, в засушливые годы, летом). Листопад является приспособлением растения для защиты от чрезмерной потери воды. Вместе с листьями удаляются разные вредные продукты обмена веществ, которые в них откладываются (например, кристаллы оксалата кальция).

Подготовка к листопаду начинается еще до наступления неблагоприятного периода. Снижение температуры воздуха приводит к разрушению хлорофилла. Другие пигменты становятся заметными (каротины, ксантофиллы), поэтому листья изменяют окраску.

Клетки черешка около стебля начинают усиленно делиться и образуют поперек его отделительный слой из паренхимы, который легко расслаивается. Они становятся округлыми, гладкими. Между ними возникают большие межклетники, которые позволяют клеткам легко отделяться. Лист остается прикрепленным к стеблю лишь благодаря сосудисто-волокнистым пучкам. На поверхности будущего листового рубца заранее образуется защитный слой пробковой ткани.

У однодольных растений и травянистых двудольных не образуется отделительный слой. Лист отмирает, постепенно разрушается, оставаясь на стебле.

Опавшие листья разлагаются почвенными микроорганизмами, грибами, животными.